¿Sabías que? Hipopótamos 2

¿Sabías que existieron hipopótamos fuera de África continental?

Este tema es la continuación de la serie ¿Sabías que? con hipopótamos. En la primera parte (clic aquí para ver), vimos los orígenes de los hipopótamos, conocimos a las dos especies vivientes y cuáles son sus características principales, dimensiones, estatus de conservación y distribución.

Comparación entre las especies actuales de hipopótamo. Al fondo el hipopótamo común (Hippopotamus amphibius) y al frente el hipopótamo pigmeo (Choeropsis liberiensis). Ambos especímenes están a escala y representan individuos adultos. Ilustración de autor desconocido.

La familia Hipopotamidae existe desde al menos 21 millones de años (Mioceno temprano) y es un grupo de artiodáctilos relativamente joven que surgió casi al mismo tiempo que otros grupos importantes como los bóvidos, jiráfidos y antilocápridos. Durante su historia evolutiva generaron poca diversidad morfológica y no se conoce alguna forma que no haya sido anfibia al menos en parte. Es probable que fueran de distintos colores o que los primeros hayan tenido una capa de pelo delgada, pero como las partes blandas generalmente no se conservan, no sabemos si estas hipótesis son correctas.

Distribución fósil de la familia Hippopotamidae. Tomado de Paleobiology Database.

Si observamos la distribución actual de los hipopótamos notaremos que 1) El hipopótamo común (Hippopotamus amphibius) es el más ampliamente distribuido y que 2) no hay hipopótamos fuera de África continental. Sin embargo, el registro fósil nos cuenta otra historia, una con hipopótamos en Europa y Asia.

Distribución de las únicas especies de hipopótamo moderno. Izquierda, el hipopótamo común. Derecha, el hipopótamo pigmeo, en rojo la población extinta de esta especie. Mapas de IUCNredlist.

Entre los hipopótamos no africanos encontramos al hipopótamo antiguo o hipopótamo europeo (Hippopotamus antiquus). Esta especie surgió hace unos 2 millones de años, durante el Pleistoceno temprano y fue uno de los hipopótamos más grandes de la tierra, siendo superado sólo por el colosal Hipoppotamus gorgops. A diferencia de su primo africano, el hipopótamo común que también habito partes de Europa, el hipopótamo antiguo surgió en Europa y se extinguió de ella al final de la última glaciación, hace unos 10,000 años.

Reconstrucción de Hippopotamus antiquus y su distribución en la base de datos de la Paleobiology Database. Reconstrucción del Museo Sedgwick.

El hipopótamo enano de Creta (Hippopotamus creutzburgi) fue un hipopótamo que medía entre 1.1 y 1.2 metros de altura a la cruz. Estas dimensiones hacen que sea mayor que el pequeño hipopótamo pigmeo actual. Se cree que los ancestros de esta especie llegaron a Creta durante el Pleistoceno medio, hace unos 800,000 años; durante la desecación del mar Mediterráneo.

Reconstrucción de Hippopotamus creutzburgi y el delineado del tamaño de un hipopótamo común y su distribución pretérita en Creta. Reconstrucción de Alex Vlachos, mapa de Wikipedia.

Otra especie insular fue el hipopótamo pigmeo de Chipre (Hippopotamus minor). Estos pequeñines pesaban unos 200 Kg, medían unos 76 cm de altura a la cruz y alcanzaban 1.2 m de longitud. Estas dimensiones los hacen más pequeños que el actual hipopótamo pigmeo, pero a diferencia de este último, esta talla fue alcanzada por un proceso llamado enanismo insular. Se cree que esta especie llegó a la isla durante el Pleistoceno inferior o medio, tiempo suficiente como para reducir su talla. Se extinguieron por completo entre hace 11,000 y 9,000 años y algunos investigadores creen que el arribo humano jugó un rol clave en su desaparición, pues no contaban con ningún depredador natural.

Esqueleto reconstruido de Hippopotamus minor y su distribución pretérita (círculo verde en el mapa). Fotografía de Michiel Gilissen, mapa de Wikipedia.

El hipopótamo enano de Malta (Hippopotamus meltensis) fue otra especie producto del aislamiento geográfico y el enanismo insular. Se conoce de una única localidad, la Cueva de Ghar Dalam, al sureste de la isla. Arribó durante la desecación del Mediterráneo, hace unos 800,000 años y se extinguió hace unos 180,000 años, mucho antes que cualquier humano pisara la isla. Comparte esta historia el hipopótamo enano de Sicilia (Hippopotamus pentlandi), una especie que pesaba 320 Kg, lo que lo pone en el rango de peso del hipopótamo de Creta.

Esqueleto reconstruido de Hippopotamus pentlandi en el Museo Geologico Gemmellaro. Fotografía de Vincenzo Patricolo. Cerca del hocico un fémur de elefántido y sobre el dorso, al fondo, cuernos de Uro (Bos primigenius).

Algunos hipopótamos insulares europeos comparados con el hipopótamo común (a). (b) H. pentlandi, (c) H. creutzburgi, (d) H. minor. Reconstrucciones de S. maugeri. Barra de escala de 2 metros.

En el pasado existieron hipopótamos insulares en lo que hoy es Madagascar, se trata de las especies: Hippopotamus madagascariensis, Hippopotamus lemerlei e Hippopotamus laloumena. Se cree que estos tres hipopótamos son descendientes enanos del hipopótamo común que cruzó el canal de Mozambique en algún punto durante el Pleistoceno medio cuando los niveles del mar eran menores que en la actualidad. La evidencia morfológica, especialmente la de sus dientes apoya esta hipótesis, pues se ha querido asignar a H. madagascariensis al género Hexaprotodon, pero estos tenían tres pares de incisivos y los Hippopotamus sólo dos pares.

Especies y ubicación de hallazgos de hipopótamos de Madagascar. Modificado de la imagen original mostrada en el sitio del Museo de Historia Natural de Londres.

Los fósiles de H. lemerlei son encontrados cerca de ríos, en depósitos de antiguos ríos y lagos, lo que junto a sus ojos situados en lo alto de su cabeza, sugieren un estilo de vida semejante al del hipopótamo común, con hábitos acuáticos. Esta especie es conocida en el suroeste de Madagascar y siempre es encontrada en depósitos fluviales o lacustres. Su masa estimada es de 374 Kg. Este hipopótamo es conocido además de subfósiles datados en hace 1,000 años de antigüedad, lo que supone que esta especie aún existía cuando los humanos arribaron a Madagascar y podría explicar los míticos animales moradores de los ríos de la cultura Malgache.

Cráneo de Hippopotamus lemerlei (NHM M82190). Tomado del sitio del Museo de Historia Natural de Londres. Note que el hocico es largo, que el margen de la órbita es grueso y que el molar debajo del margen delantero de la órbita es el último (m3).

Por otro lado, los fósiles del H. madagascariensis son encontrados en tierras altas y en lo que otrora fuera selva. Esto y sus ojos, situados a los lados de la cabeza más que en la parte alta de la cabeza, sugieren un estilo de vida semejante al del hipopótamo pigmeo actual. Existe cierta discrepancia sobre si este hipopótamo está más emparentado al hipopótamo común o al pigmeo, pero de momento, el consenso indica que es un descendiente del hipopótamo común africano. Esta especie es conocida de la parte norte de la isla y al parecer no coexistió en el mismo espacio que su primo acuático. Su masa estimada es de 393 Kg.

Cráneo de Hippopotamus madagascariensis (NHM M7093). Tomado del sitio del Museo de Historia Natural de Londres. Note que el hocico es corto, que el margen de la órbita es delgado y que el molar debajo del margen delantero de la órbita es el penúltimo (m2).

La tercer especie, H. laloumena fue nombrada en 1990 a partir de una mandíbula inferior incompleta y restos de extremidades, encontrados cerca de Mananjary, en la costa este de la isla. En 2010 se describieron más restos, encontrados en depósitos del sitio Belobaka, al noroeste de la isla; estos tenían una antigüedad de 20,000 años y constan de los premolares segundos y terceros que son distintos a los de las otras dos especies y validan su estatus como una nueva especie. A diferencia de las otras dos especies de Madagascar, H. laloumena era casi del mismo tamaño de el actual hipopótamo común.

Otra especie no africana fue el Hippopotamus behemoth, un hipopótamo ligeramente mayor al hipopótamo común, pero menor que Hippopotamus antiquus e Hippopotamus gorgops. Esta especie fue endémica y sólo se conoce del Pleistoceno medio de Israel y Siria, entre hace 700,000 y 600,000 años. El nombre de esta bestia está inspirada en un monstruo mítico de la biblia cuya descripción coincide con la de un hipopótamo común, animal al que los israelitas no estaban acostumbrados y que les causó temor y respeto.

Pintura de William Blake donde se muestra al Behemoth (en el centro) con forma intermedia entre hipopótamo y elefante. Es probable que el mito de dicha bestia se haya originado observando hipopótamos comunes.

Contrario al género Hippopotamus que se restringió a África, Europa y una pequeña parte de Medio Oriente, existió un género más antiguo y ampliamente distribuido: Hexaprotodon. Estos hipopótamos eran menos acuáticos y se diferencian del género Hippopotamus en que en lugar de dos pares, tenían tres pares de incisivos. El hipopótamo pigmeo actual es a veces incluido en este género, sin embargo la evidencia muestra que su similitud es mera convergencia evolutiva y que el pequeñín moderno merece su género propio: Choeropsis.

Hembra de Choeropsis liberiensis con su cría. Fotografía de Photorator.

Si bien el género Hexaprotodon es principalmente Asiático, encontramos dos especies europeas: Hexaprotodon crusafonti del Mioceno de España y del Plioceno temprano de Francia y Hexaprotodon? pantanellii del Mioceno de Italia. Si bien, esta última parece no pertenecer al género y es más primitiva que los hexaprotodontes, aún se incluye como miembro del género.

El resto de las especies procede de Asia y entre ellos se encuentran Hexaprotodon sivalensis que vivió del Mioceno al Pleistoceno en India, Nepal, Indonesia y Sri Lanka. Tenemos también a sus potenciales descendientes Hexaprotodon iravaticus del límite entre el Mioceno y el Plioceno de Birmania; Hexaprotodon sinahleyus del Pleistoceno de Sri Lanka, Hexaprotodon duboisi y Hexaprotodon palaeindicus y/o Hexaprotodon namadicus del Pleistoceno de la India. 

Ilustración de Cráneo (a), molar (b) y mandíbula inferior (c) de Hexaprotodon sivalensis del Mioceno tardío de las colinas Siwâlik, India.

Además de estas, se han descubierto especies insulares de Hexaprotodon, estas arribaron a las islas de Indonesia hace 1.5 millones de años y conforman las especies: Hexaprotodon sivajavanicus y Hexaprotodon koenigswaldi del Pleistoceno temprano y Hexaprotodon soloensis del Pleistoceno medio a tardío. Estos hipopótamos eran pequeños y tenían órbitas altas, lo que sugiere un estilo de vida altamente acuático, algo razonable para hipopótamos de islas tropicales que seguramente pasaban buena parte del día en el agua.

El último hipopótamo en la lista es Hexaprotodon harvardi (antes Archaeopotamus harvardi), este vivió durante el Mioceno tardío, entre hace 11.608 y 5.332 millones de años en lo que hoy son los Emiratos Árabes Unidos.

Reconstrucción de Hexaprotodon harvardi por el paleoartista Mauricio Antón y el cráneo holotipo (espécimen que representa a toda la especie y el primero en ser descrito formalmente) de dicha especie.

Podemos concluir sobre varios puntos interesantes 1) los hipopótamos son de origen Africano y la mayor parte de las especies que han existido han vivido en África, 2) los únicos géneros que salieron de África fueron Hexaprotodon e Hippopotamus y 3) los hipopótamos llegaron tan lejos  al este como Indonesia y tan al norte como las islas británicas aún durante una era de hielo.

La historia evolutiva de los hipopótamos está llena de cuerpos regordetes, cabezas grandes, agua, vegetación abundante e invasión de cuerpos de agua, ellos han sido y siguen siendo los más exitosos de los ungulados acuáticos, los únicos e inconfundibles "caballos de río".

Links a las otras partes:

PARTE 1

PARTE 3