¿Dónde están mis oídos Summer?

ACTUALIZACIÓN PENDIENTE

"Este post no es válido, favor de ignorar las conclusiones contenidas en este"

Próximamente haré una actualización del mismo.

Hola a todos. En esta ocasión quisiera abordar brevemente algo que he notado causa problemas a la hora de reconstruir dinosaurios. ¡El oído!

Y es que, he notado que muchísimos paleoartistas colocan el oído, o mejor dicho, la salida/entrada del canal auditivo externo (cuyo nombre técnico es meato auditivo) en esta parte del cráneo:

Esto desde luego me hizo voltear la cabeza y preguntarme ¿dónde se ubicaría realmente? ¿Si va en esa zona? Y es que, si lo notan, lo colocan excluyéndolo de la cabeza. Y para responder esto tenemos que hacer algo simple: ver a los dinosaurios modernos y sus parientes. O sea: aves y cocodrilos. En ellos ¿dónde está el oído?

En los cocodrilos el meato auditivo está próximo a la órbita, justo detrás del ojo.

En rojo, se señala el meato auditivo externo. En verde, la posición verdadera (aproximada) de la membrana timpánica. Fotografía de Hilary Bierman.

La posición del meato y de la membrana timpánica está justo debajo del escamoso y bordeado por detrás y por debajo por el escamoso, en un espacio llamado "receso ótico" (bújero pal oído, en términos menos formales). Si esto fuera similar en dinosaurios, el meato auditivo estaría situado en esta zona:

En amarillo, la posición del meato auditivo y de la membrana timpánica si el dinosaurio (en este caso un T. rex) tuviera la configuración de un cocodrilo.

Pero dado que los cocodrilos son parientes más bien distantes, lo mejor quizá sería mirar dinosaurios vivos, a las aves. Veamos dónde está el meato en las aves...

Jmmm... Tanta pluma obscurece el asunto. Veamos ahora dos ejemplos de aves sin plumas para apreciar mejor esto.

Cría de paseriforme. Noten cómo el canal está extremadamente bajo en el cráneo, casi en contacto con la mandíbula.

El canal auditivo de un casuario.

En las aves el oído se localiza en una región craneal llamada "receso timpánico". Éste, está ubicado detrás del cuadrado. Aunque suele emerger más arriba, en una zona llamada "rete mirabile auriculare".

En rojo la ubicación del meato auditivo en un pavo.

Precisamente esta ubicación hace pensar que si retrocedemos en el tiempo, la caja craneana se hará más pequeña y el oído seguiría emergiendo detrás del cuadrado, hasta que veamos de nuevo al cuadratojugal incorporarse como la parte más grande de la parte trasera de la cabeza y por ende, el oído quede fuera de la misma. Ese razonamiento es el que lleva a los paleoartistas a "sacar" el oído de la cabeza y situarlo en su margen trasero inferior.

Pero hay un detalle con esto. El hecho de que el meato vaya a dar "por fuera" del cráneo en las aves en esa "rete mirabile auriculare" es simple y sencillamente un artificio, producto de la extraña morfología de la parte trasera del cráneo de un ave. El cuadrado es simplemente muy grande y "estorba" a la salida original del cráneo del meato auditivo, que está ubicada originalmente en contacto con el borde del paraesfenoides. Y de hecho, hay que remover el cuadrado para poder apreciar esta estructura.

En rojo se indica la zona de donde surge el meato auditivo. El cuadrado ha sido removido.

Esto sugiere que en realidad, la posición ancestral del oído externo (o al menos de su base) está asociada a la parte alta de la fenestra temporal superior, justo en la zona de contacto del cuadratojugal (o cuadrado en algunos dinosaurios). Y esto tiene sentido, pues es la posición que también tienen los cocodrilos y no está ahí por casualidad. Está ahí porque es la zona más cercana a la región del neurocráneo donde se aloja el oído medio y el oído interno.

Posible ubicación del meato auditivo externo en un Allosaurus. Y una posibilidad extra (la de abajo).

Eso sí, no se coloca el oído en esta posición, pero ¿por qué? Resulta que si vemos un esquema de la musculatura de un dinosaurio ¡no hay espacio! Los músculos aductores de la mandíbula "estorban". Entonces ¿puede ser que todo este tiempo el oído estuviera fuera de la cabeza, en su margen?

m.a.m.e son los músculos aductores mandibulares externos

No lo sé Rick... Y es que todo el mundo rellena masivamente de músculos la fenestra como si no hubiera un mañana. Pero en realidad...

La cosa es que esos músculos no van tatuados en el margen de toda la fenestra (ni siquiera anclan ahí, sólo están de paso). Y en realidad, hay espacio suficiente para que el oído tenga su salida detrás de la fenestra y cerca del contacto del cuadrado/cuadratojugal con el escamoso.

Posible ubicación del meato. Note cómo está cerca de la caja craneana y el complejo aductor no estorba masivamente como se suele pensar. Digo, no por nada, las fenestras parecen estar "jaladas" hacia atrás, con más espacio del necesario.

Si volvemos a los cocodrilos, veremos que los MAMEs no estorban para nada y que el meato surge de una zona cercana a la caja cerebral y está situado detrás, pero tiene salida por delante, lo cual no es posible en los dinosaurios, de ahí que su salida estaría detrás, en el margen de la fenestra.

Alígator con musculatura resaltada, la encuadrada es el complejo del MAME. En amarillo la zona del canal auditivo.

Además, si lo consideramos la anatomía comparada y al resto de vertebrados terrestres, notaremos que todos tienen el oído incluido en la cabeza y NUNCA fuera de ella.

En rojo, la posición del oído de los dinosaurios.

Incluso, los que no tienen ni fenestras, ni oídos externos poseen esa ubicación DENTRO de la cabeza y nunca fuera.

Así que, bueno, puntos expuestos. Esto no es la verdad absoluta ni mucho menos, es sólo una hipótesis de un loco que le gusta la anatomía y ha disectado vertebrados lo suficiente como para saber dónde está el oído de varios. Estará en cada quien analizar la información presentada y decidir cómo proceder. Por mi parte los dejo con este bonito dinosaurio orejón.

Obra de Midiaou Diallo. Note cómo el artista eligió colocar el meato en la parte de abajo de la fenestra.

Fuentes:

◘ Shute, C. C. D., & Bellairs, A. D. A. (1955, February). The external ear in Crocodilia. In Proceedings of the Zoological Society of London (Vol. 124, No. 4, pp. 741-749). Oxford, UK: Blackwell Publishing Ltd.

◘ Baumel, J. J. (1993). Handbook of avian anatomy: nomina anatomica avium. Publications of the Nuttall Ornithological Club (USA). no. 23.

◘ Witmer, L. M. (1990). The craniofacial air sac system of Mesozoic birds (Aves). Zoological Journal of the linnean Society, 100(4), 327-378.

◘ Holliday, C. M., Tsai, H. P., Skiljan, R. J., George, I. D., & Pathan, S. (2013). A 3D interactive model and atlas of the jaw musculature of Alligator mississippiensis. PLoS One, 8(6), e62806.

ANEXO.

Han notado que en los ceratópsidos existe esa "ventanita" aparentemente inservible (sus MAMEs pasaban por encima del cráneo (hacia la parte baja de la gola) y la ventana es completamente inútil como zona de inserción de MAMEs.

Esa ventanita es ni más ni menos que la fenestra temporal inferior y adivina qué huesos la bordean... Exactamente, el escamoso y el cuadratojugal. Los mismos que delimitan el oído. Y adivinen ¿dónde ponen los oídos en las reconstrucciones? Sí, tristemente fuera, casi en el cuello del animal.

¿Es serpiente, culebra o víbora?

Hace poco vi un meme que me llamó la atención. Es este:

Momazo paintero.

En él, vemos que dice pictográficamente "te BOA besar" (te voy a besar, para los que no hablan centennial). Y me llamó la atención que en los comentarios de la imagen decía "te pitón besar", "te serpiente besar", "te culebra besar" o "te víbora besar". Y es que casi todo eso está mal. Si bien uno no es responsable de saber diferenciar una boa de una pitón, sí que es importante saber cuándo usar las palabras "serpiente", "culebra" y "víbora".

Boa constrictor.

SERPIENTE.

Es la más inclusiva de todas, pues su uso aplica para designar a cualquier miembro de un grupo taxonómico formal llamado "Serpentes" (sí, serpentes, no está mal escrito, está en latín). A éste pertenece cualquier ofidio viviente, pero no algunos miembros extintos, como Tetrapodophis amplectus del Cretácico, que tenía cuatro patitas.

Tetrapodophis amplectus, un ofidio, sí, pero no una serpiente. Ilustración de Julius Csotonyi.

Dentro de las serpientes tenemos muuuchos grupos, que por ahora no vale la pena detallar, cada uno tiene sus nombres comunes propios, muchos de ellos son transliteraciones de sus nombres científicos. Por ejemplo, un elápido es cualquier miembro de la familia "Elapidae". Pero casi nadie usa ese término (salvo los biólogos).

La cobra, una serpiente que además, es un elápido.

Nombres de familias que sí se usan como nombre común son:

CULEBRA

Se refiere a cualquier miembro de la familia "Colubridae". Las culebras son en su mayoría no venenosas, aunque como en casi todo, hay excepciones y para explicar bien eso, necesitamos muchos más renglones o bien, un buen video en Palaeos de YT. En fin. Entonces decirle "culebra" a un pitón, una boa, una coralillo o a una cascabel es un error, pues NINGUNA de esas serpientes pertenece a la familia de las culebras. Y son en cambio (en orden), un pitónido, un bóido, un elápido y una...

Una bonita serpiente, que además, es una culebra.

VÍBORA

Se refiere únicamente a los miembros de la familia "Viperidae" y a ninguna otra serpiente. Los vipéridos o coloquialmente, las víboras, poseen un par de afilados y largos colmillos en el frente del hocico que son retráctiles, condición que ninguna otra serpiente posee exactamente igual.

Trimeresurus subannulatus, una serpiente, que es una víbora.

Algunas víboras pueden desarrollar cascabeles en las colas, específicamente las del género Crotalus. A quienes a veces, se les refiere únicamente como "cascabeles" o "serpientes de cascabel" o "víboras de cascabel", todos ellos términos correctos. Pero jamás podrán ser "culebras de cascabel", por ejemplo.

Serpiente de cascabel o víbora de cascabel.

Y para finalizar, un resumen gráfico:

Todas estas son ofidios, pero sólo las que están dentro del cuadro azul son serpientes y dentro de ellas hay varios grupos, destacando a las víboras y culebras, como nombres comunes de las familias Viperidae y Colubridae, respectivamente. Ilustraciones de Satoshi Kawasaki.

¿Cocodrilo, caimán o aligátor?

Los cocodrilos... Ah, que bonitas criaturas. A ellos les he dedicado algunos posts en este blog como:

"Pobres cocodrilos"
Donde básicamente me quejo de que se le diga cocodrilo a cualquier crocodilomorfo. Y también esta:

"¿Qué es un cocodrilo?"
Donde explico qué es estrictamente hablando un cocodrilo y los otros grupos y rangos que contienen a estas criaturas. Este post quizá sea importante de leer como introducción a este, pero si no hay ganas, no hay problema, que todo puede seguir normal.

Si vienes del post anterior, acá hablaremos de Crocodilianos (orden Crocodilia o Crocodylia), un grupo de reptiles saurópsidos muy chulos que la gente suele agrupar como "cocodrilos", hasta que sale a la charla un gavial, caimán o alígator.

Gaviales.

Estos últimos son súper fáciles de reconocer, pues tienen un hocico muy largo y delgado, rematado con montones de dientes afilados. La familia Gavialidae cuenta con dos miembros vivos, aunque uno de ellos aún sigue en disputas familiares (al menos para algunos científicos). Por un lado tenemos al gavial, Gavialis gangeticus, especie en la que los machos portan un atractivo sexual en forma de gran bola en el extremo final del hocico. Y por otro lado tenemos a los falsos gaviales, motivo de riñas en bares entre sistématas de crocodilianos.

Alf Tomistoma schlegelii, el falso gavial. Foto de Fritz Geller-Grimm.

¿Cómo reconocer al falso gavial? Tomistoma schlegelii es de coloraciones más opacas que los gaviales, sus ojos no son saltones hacia arriba y su cabeza, con excepción de su rostro agudo, es idéntica a la de cualquier otro cocodrilo. No poseen el porte fino de los gaviales. Hasta aquí todo de lujo...

Cocodrilo.

Pero estamos acá para responder otra cosa distinta, cómo distinguir un cocodrilo de un caimán de un alígator. Primero que nada, los cocodrilos tienen sus propia familia: Crocodylidae, que incluye a los géneros: Crocodylus (cocodrilos verdaderos), Osteolaemus (cocodrilos enanos) y Mecistops (cocodrilos de hocicos delgados).

Organismo del género Crocodylus.

Organismo del género Osteolaemus. Foto de Charlie Marshall.

Organismo del género Mecistops (antes Crocodylus). Note que tiene el hocico más corto que Tomistoma y carece de ese rostro inclinado que le da al otro cocodrilo "cara de Alf".

Todos estos cocodrilos tienen una característica importante que los distingue como familia a simple vista. Y es que en todos los casos, cuando los animales cierran la boca, podemos ver dientes de la fila inferior y de la fila superior, imbricados. Esto los distingue de otros crocodilianos de hocicos en forma de V (vistos desde arriba) y de los que lo tienen en forma de U.

Alígator americano.

En este último caso, hablo de la familia Alligatoridae, compuesta por dos subfamilias, la Alligatorinae que contiene al género Alligator y se conocen con el nombre común de aligátores. Y la Caimaninae, que son llamados caimanes. Un alígator, ya sea el de América del Norte (Alligator mississippiensis) o el enano de China (Alligator sinensis), cuando cierran la boca no se les notan los dientes de la fila inferior. Además, parecieran estar sonriendo de forma malévola, porque sus poderosos músculos les dan esa apariencia. Y en vista dorsal, sus hocicos tienen forma de U.

Alígator juvenil mostrando el hocico en forma de U.

Pero ¿qué pasa con la otra subfamilia de aligatóridos, la de los caimanes? Los caimanes pueden llegar a ser confundidos con cocodrilos o con aligátores, pero son distintos y es posible diferenciarlos. Para empezar, la subfamilia consta de tres géneros: Caiman (los caimanes, de los que la especie C. yacare recibe también el nombre de yacaré), Melanosuchus (el caimán negro) y Paleosuchus (con el caimán enano y el caimán postruso).

Organismo del género Caiman.

Organismo del género Melanosuchus. Foto de Jovem Rural.

Organismo del género Paleosuchus. Foto de Loury Cédric.

Los caimanes son un poco más difíciles de distinguir, pero casi todos ellos parecen crías de un cocodrilo mayor. Los caimanes del género Caiman poseen "cuernos", que en realidad son escamas encima de los ojos que dan esa apariencia. Además, poseen los dientes de la fila inferior ocultos, salvo por el diente número 4 que se asoma debido a una constricción que poseen en el hocico.

Caiman yacare. Foto de Andreas Trepte.

Caiman crocodilus. Foto de Robert Lawton.

Caiman latirostris. Crédito en la foto.

Esta condición es similar en el género Melanosuchus, con la salvedad que en éste, las protuberancias por encima de los ojos son menores.

Organismo del género Melanosuchus. Foto de Rigelus.

Y finalmente, Paleosuchus posee características similares al género Caiman, con la excepción de su hocico extremadamente reducido.

Organismo del género Paleosuchus. Foto de LordToran.

Y ahora una pequeña clave dicotómica para identificarlos. Espero sea de su agrado.


1. Hocico muy largo y delgado (2).
1'. Hocico ancho, moderadamente largo a corto (4).

2. Hocico largo (3), hocico muy largo (2').
2'. Hocico muy largo, muy agudo, mandíbula delgada; con ojos dispuestos muy arriba en la cabeza,  parte trasera de la cabeza cuadrada, machos con protuberancia nasal. Habita en el subcontinente indio................................................................................................................................Gavialis gangeticus.


Figura de Adam Britton.

3. Hocico largo, ligeramente inclinado hacia abajo, mandíbula gruesa en la base, parte trasera de la cabeza en forma triangular. Habita en Malasia, Borneo, Sumatra y Java...................Tomistoma schlegelii.
Distinto a esta descripción (3').


Figura de Adam Britton.

3'. Hocico moderadamente largo, agudo, con perfil triangular amplio, de hocico a la parte trasera de la cabeza. Habita en el oeste de África.
Género Mecistops, contiene dos especies.......................................M. cataphractus y M. leptorhynchus.


Ilustración de DSK, fotografía de Matthew H. Shirley.

4. En vista dorsal, hocico en forma de U o V, no asoman todos los dientes inferiores (5).
4'. En vista dorsal, hocico en forma de V, asoman los dientes inferiores (10).

5. Sin prominencias suprarbitales (6).
5'. Con prominencias supraorbitales (7).

6. Sólo asoman los dientes superiores, hocico largo.
Habita en América del Norte..............................................................................Alligator mississippiensis.
Distinto a esta descripción (6').


Figura de Adam Britton.

6'. Sólo asoman los dientes superiores, hocico corto.
Habita en China..............................................................................................................Alligator sinensis.


Figura de Adam Britton.

7. Prominencias supraorbitales pequeñas (8).

7'. Prominencias supraorbitales grandes, género Caiman (9). 

8. Hocico en forma de V, rostro corto. Habita Sudamérica tropical.

Género Paleosuchus, contiene dos especies..............................................P. palpebrosus y P. trigonatus.

Distinto a esta descripción (8').

Figura de Adam Britton.

8'. Hocico en forma de U, rostro con estructura descendente, de longitud moderada. Habita Sudamérica tropical..........................................................................................................................Melanosuchus niger.

Figura de Adam Britton.

9. Hocico corto, en forma de U. El cuarto diente inferior no asoma siempre. Habita en Brasil, norte de Argentina, Uruguay, Bolivia y Paraguay...........................................................................Caiman latirostris.

Distinto a esta descripción (9').

Figura de Adam Britton.

9'.  Hocico corto, en forma de V. El cuarto diente inferior asoma siempre. Habitan desde el sureste de México y hasta el norte de Argentina.

Dos especies...............................................................................................Caiman yacare y C. crocodilus.

Figura de Adam Britton.

10. Hocicos moderadamente largos, en vista dorsal, forma de V, los dientes de la fila inferior son visibles, muchos tienen dos huecos en el extremo de la mandíbula inferior para acomodar dientes inferiores, poseen glándulas de sal en la lengua. Sus presoreceptores abarcan parte de la piel debajo de la mandíbula. Pueden habitar agua salada. Con 12 a 13 especies vivientes. Habitan en el trópico de todos los continentes.
Género.........................................................................................................................................Crocodylus.


Figura de Adam Britton.