Tomado del Blog hermano "
Bios et al."
Por: Roberto Díaz Sibaja
El vuelo es quizá una de las acciones que más han causado interés en nuestra especie, desde el relato de Dédalo e Ícaro, pasando por Leonardo Da Vinci hasta los hermanos Wright, la humanidad siempre había querido remontar los cielos. Pero antes de nuestra especie y su éxito en alcanzar el cielo, habían existido otros grupos biológicos capaces de hacerlo. Los primeros en lograr esta hazaña fueron los insectos (hace unos 310Ma1), les siguieron los pterosaurios (hace unos 220Ma2), eventualmente las aves y finalmente los murciélagos (hace unos 52Ma3).
Figura 1. Grupos de animales voladores, arriba izquierda: insectos; arriba derecha: pterosaurios; abajo izquierda: aves y abajo derecha: murciélagos.
En la mayoría de los libros y otras fuentes, veremos que arqueoptérix es considerada la primera de todas las aves y que ostenta un lugar ‘privilegiado’ en la teoría de la evolución como uno de aquellos inexistentes “eslabones perdidos” entre reptiles y aves. Pero ¿qué es arqueoptérix?
Figura 2. Archaeopteryx, quizá uno de los fósiles más famosos de todos.
Archaeopteryx es un género de animales vertebrados amniotas conocido de fósiles hallados en Alemania que datan del Jurásico superior (hace unos 150Ma). La especie tipo es Archaeopteryx lithographica (“ala antigua tallada en piedra”) y se suele pensar que esta es la única especie además del único fósil que se conoce. Detalle por el cual, no pocos creacionistas han argumentado que el fósil es falso y que es un relieve tallado4.
Figura 3. Fósil más famoso de Archaeopteryx.
En realidad A. lithographica no es ni la única especie, ni el único espécimen conocido, existen 12 especímenes conocidos y entre 5 o 3 especies reconocidas. El debate entre las especies se centra en reconocer dos especies que podrían inclusive pertenecer a otros géneros: Wellnhoferia grandis y Jurapteryx recurva o Archaeopteryx grandis y Archaeopteryx recurva. Como sea que se resuelva este pequeño debate taxonómico en el futuro, queda claro que estos especímenes son miembros muy cercanos y todos ellos se incluyen en la misma familia: Archaeopterygidae.
Figura 4. Especímenes de Archaeopteryx.
Desde hace ya algún tiempo varios científicos habían señalado que “Archi” (nombre informal de arqueópterix) posee inconsistencias con las características típicas de las aves, pero estas observaciones habían sido desechadas bajo la justificación de que “dichos caracteres derivados no aparecen debido a que es la primera de las aves y no se espera que los posea por su condición primitiva”. A continuación algunos de esos caracteres conflictivos.
A diferencia de nuestros huesos, los de las aves poseen una estructura de trabéculas internas que les permiten ser muy ligeros a la vez que resistentes. Poseen además, sacos aéreos internos que son extensiones del sistema respiratorio y les permite tener una especie de “pulmones” extra para una mejor oxigenación y además las hace muy ligeras, por lo que se ha argumentado que esta característica evolucionó para volar. Hoy sabemos que estos sacos aparecieron primero en dinosaurios carnívoros no emparentados con las aves como Aerosteon riocoloradensis (un carnívoro de unos 9m de largo) y que estos sacos no evolucionaron para volar, sino para aligerar y mejorar el sistema respiratorio del animal5. Resulta curioso que los huesos de Archi no poseen trabéculas ni rastro alguno de estos sacos pero si los tenga un saurio de 9m.
Figura 5. Abajo izquierda: Sacos aéreos en Aerosteon, tomado de Sereno et al. (2009); arriba izquierda: reconstrucción de Aerosteon con sacos aéreos, ilustración de Todd Marshall; Arriba derecha: sacos aéreos en un ave moderna y abajo derecha: estructura del hueso de un ave moderna.
Otra característica importante de las aves es que no poseen cola larga, sino que han fusionado las vértebras de la cola para convertirlas en una superficie de sustentación del abanico de plumas de la cola (que sirve de timón aéreo durante el vuelo), el pigóstilo. Por lo primitivo de Archi, se espera que no posea dicha estructura, pero resulta curioso que otros dinosaurios carnívoros no emparentados a las aves como Nomingia gobiensis, un oviraptórido de Mongolia si posea dicha estructura6 y que Archi no presente ni rastro de reducción de vértebras caudales.
Figura 6. Abajo izquierda: vértebras caudales con pigóstilo de Nomingia; arriba izquieda: recostrucción de Nomingia por FunkMonk. Derecha: anclaje de plumas en la cola de Archaeopteryx y de una paloma común. Reconstrucciones de Kawasaki Satoshi.
Las manos de Archi, a diferencia de las de las aves modernas (excepto por los pollos de Hoazín y algunas especies de Kiwis) poseen dedos libres y garras, Archie posee específicamente los dedos 1, 2 y 3. Esto no supuso nunca un problema para la evolución de las aves a partir de los dinosaurios, hasta que un ornitólogo llamado Alan Feduccia (principal defensor –y autor- de la hipótesis ABSRD: “Anything But Small Running Dinosaurs”) señaló que las aves poseen los dedos 2, 3 y 4, mientras que los dinosaurios los dedos 1, 2 y 3, haciendo imposible la evolución de las primeras a partir de estos reptiles. La objeción tenía sentido, hasta que en 2009 se encontró un dinosaurio7: Limusaurus inextricabilis que llenaba el vacío en el registro fósil de manos de dinosaurio y que demostraba que en realidad los dinosaurios carnívoros tenían los dedos 2, 3 y 4, al igual que las aves.
Figura 7. Arriba izquierda: comparación entre las manos de Archaeopteryx y una paloma. Abajo izquierda: Limusaurus por Scott Hartman. Arriba en medio: Recostrucción de Limusaurus por Portia Sloan. Arriba derecha: mano de un embrión de pollo mostrando los dedos que se convertirán en la mano.
Archi además posee una cintura escapular (huesos y cartílagos que mantienen en posición a los miembros delanteros) bastante primitiva, más similar a aquella de los dinosaurios carnívoros que a la de las aves (la cintura escapular está formada en los seres humanos por los homóplatos y las clavículas). Algunos especímenes poseen fúrcula, un hueso en forma de V, que está formado por la fusión de las clavículas y la interclavícula. Este hueso mantiene otros huesos importantes –los coracoides- separados entre sí y proporciona estabilidad y movilidad al pecho durante el aleteo. Sorprende que el coracoides de Archi es mucho más semejante al de los dinosaurios que al de las aves y esto es grave pues es el coracoides el que posee la musculatura encargada de elevar el ala durante el aleteo, proeza que Archi no podía desempeñar con eficacia.
Figura 8. Arriba: fotografía con etiquetas de la cintura pectoral de Archi. Abajo: Esquema de la cintura pectoral de un ave moderna.
A diferencia de las aves, Archi no presenta rastro alguno de esternón y esto es muy importante, pues es ahí donde se fijan los músculos más importantes del vuelo, los de las ‘pechugas’, que le permiten a las aves batir sus alas (estos músculos retraen el ala hacia abajo). Aún las aves terrestres no voladoras como los avestruces o los kiwis poseen dicha estructura ósea y resulta curioso el hecho de que en las ilustraciones de Archi, se le ilustra con esta característica que en realidad está ausente.
Figura 9. Ausencia de esternón en Archi.
Por otra parte, la cintura pélvica de Archi es más semejante a aquella de dinosaurios carnívoros avanzados (i.e. dromeosáuridos) que a la de las aves. Durante mucho tiempo se argumentaba que Archi poseía el pubis (el más inferior de uno de tres huesos de la cadera) vuelto hacia atrás, como en las aves. Sin embargo, un análisis más cauteloso revela que en realidad poseía el pubis en la misma posición que los terópodos más avanzados: perpendicular al eje del íleon o sutilmente más orientado hacia atrás. En el famoso espécimen de Berlín, se aprecia un pubis vuelto hacia atrás, pero en realidad está roto y desplazado de su posición original. Además, el pubis de Archi posee pie púbico similar al de otros dinosaurios.
Figura 10. La pelvis de Archi (arriba, izquierda), comparada con la de un ave moderna (arriba, derecha) y la pelvis que dio la falsa impresión de un pubis retrovertido (abajo).
Incluso, las patas traseras de Archi se asemejan más a las de un dinosaurio carnívoro avanzado que a las de un ave. Las aves han fusionado los metatarsos (huesos que conforman la mayor parte de la planta del pie en humanos) y los tarsos (huesos que componen el tobillo humano) en un elemento único llamado tarsometatarso. Este elemento está ausente en Archi y no sólo eso, sino que los huesos del tobillo, en especial el astrágalo (hueso que en humanos permite que el pie se mueva de arriba a abajo) posee un proceso ascendente8, que es un carácter único y primitivo en dinosaurios. Además, la fíbula (hueso que acompaña a la tibia en su cara externa), se encuentra contactando hasta en tobillo tanto en dinosaurios como en Archi y no así en las aves modernas.
Figura 11. Patas traseras de un dinosaurio, Archi y una paloma.
Y sin dudas, la característica más notoria en el hocico de Archi es que poseía dientes. Desde luego, ningún ave actual posee dientes, pero en el pasado existieron aves dentadas (por ejemplo, Ichthyornis y Hesperornis del Cretácico superior norteamericano), así que ¿cuál es la objeción? Simple, los dientes de estas aves se desarrollan sobre un canal8, mientras que los de Archi se desarrollan en alveolos más profundos y sin ningún tipo de canal, tal y como ocurre en dinosaurios carnívoros.
Figura 12. Detalle del cráneo de Archi, espécimen de Termópolis.
Finalmente Archi posee un cráneo más especializado que el de la mayor parte de los dinosaurios carnívoros pero, es más semejante al de estos que al de las aves. Archi posee una fenestra anteorbitaria, ausente en todas las aves modernas, aunque vestigial en las paleognatas como los avestruces, emúes, casuarios, kiwis, etc.
Figura 13. Cráneos de varias aves modernas comparadas con el de Archeopteryx. Imágenes tomadas y modificadas de digimorph.org.
Hasta ahora hemos visto que Archaeopteryx no posee características avianas fuera de las plumas con cañón desviado hacia un costado, mismo que es evidencia de lo aerodinámico de las plumas del animal más no de su capacidad de vuelo activo como alguna vez se sostuvo. En la siguiente entrega ahondaré en aspectos como la paleobiología de Archi y el nuevo hallazgo que lo cambió todo, hasta entonces.
Literatura recomendada
7. Xu, Clark, Mo, Choiniere, Forster, Erickson, Hone, Sullivan, Eberth, Nesbitt, Zhao, Hernandez, Jia, Han and Guo, 2009. A Jurassic ceratosaur from China helps clarify avian digital homologies. Nature. 459, 940-944pp.