miércoles, 9 de febrero de 2011

Dientón, jorobado y ¿emplumado?

En 2010 se publicó en la famosa revista científica Nature la descripción y hallazgo de una nueva especie de dinosaurio carnívoro procedente del famoso yacimiento tipo Lagerstätten de “Las Hoyas”, ubicado en la provincia de Cuenca, al centro de España.Este bizarro reptil depredador fue llamado Concavenator corcovatus que significa “Ladrón encorvado de Cuenca” y su hallazgo estuvo a cargo del paleontólogo Francisco Ortega de la Universidad Nacional de Educación a Distancia en colaboración con Fernando Escaso de la misma Universidad y José Luis Sanz de la Universidad Autónoma de Madrid.

Fig. 1. – Reconstrucción de Concavenator corcovatus por Raúl Martín.

Este nuevo dinosaurio que data del Cretácico inferior (Barremiense) de entre hace unos 130 a 125 millones de años en el pasado fue sometido a un análisis filogenético (de relaciones evolutivas) por los paleontólogos y dicho análisis mostró que se anida en la base del árbol evolutivo de los terópodos (dinosaurios carnívoros) más grandes que hayan existido, los Carcarodontosáuridos (Carcharodontosauridae), grupo al que pertenecen dinosaurios como el colosal Giganotosaurus carolini de Sudamérica o el Carcharodontosaurus sahariacus de África –género por el que el grupo recibe el nombre-. Este grupo de dinosaurios depredadores está más cercanamente emparentado a los depredadores primitivos del Jurásico superior, los Alosauroideos (Allosauroidea) que a los depredadores del Cretácico superior como los Tiranosauroideos (Tyrannosauroidea) o a los parientes cercanos de estos, las aves.

Fig. 2. – Filogenia calibrada con el tiempo geológico de los terópodos Neotetanuros incluyendo a Concavenator corcovatus. Modificado de Ortega et al. (2010).

El nuevo carcarodontosaurido de aproximadamente 6m de longitud no parece poseer ninguna característica anatómica sobresaliente hasta que miramos hacia el final de su espalda donde posee unas vértebras dorsales número 11 y 12 con unas apófisis neurales sobresalientemente más largas que las demás, lo que en vida debió darle una apariencia un tanto extraña pues a diferencia de otros terópodos más o menos relacionados como Spinosaurus y Acrocanthosaurus, Concavenator no presentaba un alargamiento progresivo de las apófisis neurales de las vértebras desde la región cervical ni tampoco presentaba dicho alargamiento en las vértebras de la cadera (sacras) por lo que este dinosaurio no presentaba una vela o aleta en el lomo, sino más bien una joroba que irrumpía en la continuidad del perfil del lomo del animal.

Fig. 3. – Ejemplos de terópodos con velas completas en el lomo; arriba Spinosaurus eagyptiacus y abajo Acrocanthosaurus atokensis. A la izquierda de cada par, reconstrucciones basadas en el material original de cada dinosaurio, ilustraciones por Scott Hartman y a la derecha de cada par, reconstrucciones de Brett Booth.

Cabe destacar que aunque no poseía procesos alargados en las vértebras de la cadera si poseía alargamiento en las apófisis de las espinas neurales de las primeras vértebras caudales por lo que existe cierto debate sobre si poseía dos jorobas –una alta previa y otra baja inmediatamente después de las caderas- o sobre si tenía una sola joroba grasosa que en la zona pélvica dorsal no poseía anclaje óseo. Como fuere lo más inquietante es que la joroba o hemi-vela de Concavenator no responde preguntas sobre la composición, función o evolución de las velas en los lomos de los dinosaurios –como Spinosaurus, Acrocanthosaurus, Ouranosaurus, Amargasaurus, etc.-. Quizá habría que esperar a que el eminente anatomista Lawrence M. Witmer y su equipo resuelvan el misterio de las velas o jorobas de estos dinosaurios que no están emparentados entre sí.

Fig. 4. – Holotipo de Concavenator corcovatus en técnica de camera lucida. Abreviaciones: na, nasal; mx, maxilar; aofe, fenestra anteorbital; j, jugal; l, lacrimal; po, postorbital; sc, escápula; co, coracoides; hu, húmero; ra, radio; ul, ulna; u, ungual; d11-12sp, dorsales 11 y 12; il, íleon; pu, pubis; fe, fémur; ti, tibia; fi, fíbula; mt III, metatarso III; a, astrágalo; is, isquion. Tomado de Ortega et al. (2010)

El hallazgo no parecía ser un hit en términos de publicidad y –digámoslo así- reinterpretación mediática pero no pasó mucho antes de que esto sucediera; el factor primordial que llevó a esta especie a los medios fue el mismo que llevó su descripción a las páginas de la prestigiosa revista Nature, los autores del artículo donde se describe este nuevo dinosaurio presentaron una muy controversial evidencia de estructuras en forma de bulto que servirían como anclaje óseo de plumas o estructuras similares a plumas en la ulna (cúbito en humanos) de Concavenator; estas estructuras han sido detectadas anteriormente en otros dinosaurios carnívoros más cercanamente emparentados a las aves, el caso más popular es el del Velociraptor.

Fig. 5. – a) Ulna (abajo) y radio (arriba) de Concavenator corcovatus. b) Acercamiento a la ulna donde se señala con flechas los abultamientos identificados como zonas de inserción de plumas rémiges. c) Fotografía de una ulna de ave moderna donde se muestran los abultamientos óseos que sustentan las rémiges. Tomado de Ortega et al. (2010).

Adicionalmente, los autores señalan que si la identificación de estas estructuras como homólogas a aquellas que poseen las aves es correcta, entonces el origen de las plumas se debería de encontrar en algún punto antes de que divergieran los dos grupos de dinosaurios de los que hemos estado hablando. Por un lado tenemos el linaje de Concavenator, Allosauroidea y por el otro lado el linaje de las aves y los dinosaurios considerados como dinosaurios emplumados, los Coelurosauria; estos linajes convergen en un grupo llamado Neotetanurae que agrupa a los dinosaurios carnívoros avanzados y excluye dinosaurios carnívoros primitivos como los Ceratosaurios y Celofísidos. Por lo consecuente dinosaurios a los que antes se les creía sin plumas deberían ser reconstruidos con estas estructuras tegumentarias y esto es de suma importancia porque no solo se incluiría como ‘dinoaves’ a los depredadores terrestres más grandes que hayan existido –los carcarodontosaurios- sino que además se incluirían muchos otros dinosaurios como el famoso Allosaurus, entre muchos otros más.

Fig. 6. – Simplificación de las relaciones evolutivas entre dinosaurios carnívoros y las aves. La pluma difusa señala el grupo Neotetanurae, a donde se remontaría el origen de las plumas según los descriptores de Concavenator; la pluma enfocada señala al grupo Coelurosauria donde se tiene bien documentada la presencia de todos los estadios evolutivos de las plumas; se ejemplificaron únicamente especies en las que se conocen estas estructuras. Abreviaciones: D, Deinonychosauria; d, Dromaeosauridae  y t, Troodontidae. Ilustraciones de Kawasaki Satoshi excepto Concavenator que es de Raúl Martín.

Hasta este punto Concavenator corcovatus parece ser un dinosaurio muy importante pues apunta a que el origen de las plumas debe de remontarse hasta el inicio del Jurásico medio entre hace unos 175 y 161 millones de años y no al inicio del Jurásico superior entre hace unos 161 y 151 millones de años; sin embargo este hito parece estar en duda pues las estructuras en forma de bulto que Concavenator presenta en la ulna se hallan en una posición que imposibilita que estas sustenten plumas o estructuras similares. Las estructuras que soportan las plumas en la ulna de las aves se encuentran en la cara externa de la ulna por lo que las plumas rémiges se sustentan de la porción externa del brazo; en cambio en Concavenator, las estructuras en forma de bulto se encuentran en la cara interna de la ulna, porción que en vida se encontraría atrapada entre musculatura, tendones y desde luego el radio del animal por lo que estos bultos deberían de haber sido interpretados como crecimiento óseo entre dos zonas de sustentación muscular en vez de zonas de anclaje de plumas, de hecho se halla entre las cicatrices musculares de los músculos flexor ulnaris y extensor carpi radialis brevis lo que comprueba que no se trata de estructuras sustentadoras de plumas a menos que estas hayan crecido hacia el interior del animal, lo cual es anatómicamente imposible. Esta observación hecha por muchos científicos resulta en una pequeña gran omisión por parte de los revisores asignados por Nature hacia el artículo aquí mencionado lo cual ha levantado mucha polémica y esta dista de concluir a la brevedad.

Fig. 7. – A) esquema de inserción muscular principal del antebrazo de un cocodrilo (Modificado de TheropodDatabase.org) y B) holotipo de Concavenator donde se muestra la reconstrucción muscular principal del antebrazo (Modificado de Ortega et al. [2010]). Nótese que los abultamientos atribuidos a zonas de inserción de plumas rémiges quedan restringidos a una zona de contacto entre dos músculos principales, de ahí su inverosimilitud como estructuras homólogas a aquellas presentes en aves.

Otro de los problemas que enfrenta Concavenator es que su característica más notable –las vértebras alargadas al final de la espalda- no es única ni recientemente conocida pues su condición es muy similar a la que presentan los restos de un dinosaurio descubierto a mediados de siglo XIX, mismo que fuere estudiado por el eminente anatomista británico Sir Richard Owen (el creador de la palabra dinosaurio) en 1856 en su “Monografía de los reptiles fósiles de la formación Wealden” donde ilustra estas vértebras y las asigna al vetusto y ‘pandórico’ género Megalosaurus que luego sería cambiado al género Acrocanthosaurus y finalmente en la década de los 90’s al género y especie Becklespinax altispinax, saurio conocido a partir de un único material fósil (el holotipo BMNH R1828)que consta de las vértebras dorsales número 10, 11 y 12 en las que se aprecia un notable alargamiento de los procesos neurales de las vértebras número 11 y 12, las mismas vértebras alargadas de Concavenator corcovatus; esto tiene implicaciones serias a nivel taxonómico pues debería existir una revisión anatómica donde se corrobore la validez del género Concavenator esto es, si Concavenator no es distinto de Becklespinax entonces por la regla de prioridad taxonómica Concavenator debería ser renombrado como Becklespinax corcovatus, pero si resultan ser distintos entonces la especie Concavenator corcovatus sería válida; de momento Concavenator corcovatus debería ser considerado como un Nomen dubium (nombre en duda) dada la naturaleza de este señalamiento pero hoy en día es reconocido como una especie válida y habrá que esperar a que algún investigador dilucide la similitud o disimilitud entre estos dinosaurios.

Fig. 8. – Comparación de las vértebras dorsales 10, 11 y 12 de los holotipos de Becklespinax altispinax y Concavenator corcovatus; la línea roja punteada completa la silueta de las apófisis neurales de las vértebras 11 y 12; nótese que la vértebra 10 es particularmente pequeña en comparación a las anteriormente mencionadas en ambos dinosaurios. Imagen de la izquierda modificada de Owen (1856); imagen de la derecha modificada de Ortega et al. (2010).

Dejando de lado el sensacionalismo que pudiera producir Concavenator por sus supuestas plumas o el debate sobre si se trata o no del ya conocido Becklespinax, este dinosaurio representa un hallazgo importante pues el buen grado de preservación del reptil clarifica la anatomía de los carcarodontosaurios basales y sus relaciones con otros terópodos emparentados como los alosaurios; además de que es el primer carnívoro grande completo hallado en Las Hoyas y es uno de los pocos carcarodontosáuridos hallados en Laurasia y no en Gondwana –donde anteriormente se creía que el grupo había surgido-. Sin duda hace falta aún mucha más investigación en torno a Concavenator corcovatus pero hoy por hoy resulta ser un dinosaurio de lo más interesante.



Referencias bibliográficas

Ortega, F., Escaso, F. y Sanz, J. L. 2010A bizarre, humped Carcharodontosauria (Theropoda) from the Lower Cretaceous of Spain. Nature. 467: 203-206pp.


Owen, R.1856Monograph on the fossil Reptilia of the Wealden Formation. Part IV. Palaeontological Society Monographs. 10: 1-26pp.

sábado, 5 de febrero de 2011

Titanes DINOSAURIOS

AVISO: Lo que está usted a punto de leer es un blog, no una página. Un blog no se debe actualizar, pues las actualizaciones están en las entradas que día a día se generan. De tal forma, le advierto que esta información tiene algunas partes desactualizadas. Este tema se generó en 2010 y se publicó en febrero de 2011 mientras se afinaban detalles. Por ello (y dado que me es imposible viajar en el tiempo) hay titanes que ya no lo son. Esta no es una versión actualizable. La versión actualizada aparecerá para reemplazar a esta (sin borrarla), pero por ahora eso me es simplemente imposible.

Llegamos a la cuarta entrega de la serie Titanes, en esta ocasión abordaremos el grupo de titanes más famoso de todos y el favorito de niños y grandes, se trata desde luego de los dinosaurios. Estos reptiles producen en las personas sensaciones viscerales de emoción quizá tan solo al oír su nombre y como no hacerlo si literalmente significa “Lagartos Terribles”, claro está que ni son lagartos y quizá no fueran tan terribles como Hollywood nos ha hecho pensar. Los dinosaurios como otras criaturas que vivieron en el planeta hace mucho tiempo fueron animales y como tales estaban sujetos a las mismas leyes que todos los seres vivos de la tierra, aunque nos gustase pensar en ellos como monstruos torpes sedientos de sangre, debemos pensar en ellos como criaturas que vivieron, animales que como todos comían, defecaban, se rascaban, se cortejaban, se reproducían, cuidaban o no de sus bebés, se defendían, atacaban, etc. Sin duda estos magníficos animales que aparecieron en el planeta hace 230 millones de años durante el Triásico son y seguirán siendo los titanes que más cautivan la imaginación. Ahora bien, estos reptiles están más cercanamente emparentados a los actuales cocodrilos pero no existe vinculo evolutivo más fuerte con otro grupo más que con el de las aves, pues estas en algún punto del Jurásico evolucionaron de ancestros dinosaurianos; por ello, las aves son dinosaurios emplumados. Infortunadamente ya pasó el turno a los dinosaurios emplumados y ahora toca el turno a los dinosaurios no avianos…

El Heterodontosáurido más grande. Los dinosaurios se subdividen en dos órdenes, atendiendo a la disposición de los huesos de la cadera, el primer grupo lo forman los ornitisquios o dinosaurios con cadera de ave (pues su pubis se encuentra en la misma posición que el de las aves, aunque no estén emparentados cercanamente a ellas); estos dinosaurios eran todos herbívoros y se distinguen por la presencia de un pico córneo en sus mandíbulas. La familia Heterodontosauridae se encuentra entre las más primitivas de este orden y se componía de pequeños dinosaurios corredores bípedos que poseían unos distintivos colmillos en la mandíbula de función incierta. El miembro mayor del grupo fue Heterodontosaurus tucki de tan solo 1.2m de longitud que vivió durante el Jurásico inferior (hace unos 196 millones de años) en lo que hoy es Sudáfrica.1


Fig. 1. – Heterodontosaurus tucki a escala. Ilustración de Kawasaki Satoshi.


El Estegosáurido más grande. La familia Stegosauridae pertenece a un grupo de dinosaurios acorazados llamado Tyreophora que a su vez se subdivide en dos grandes grupos, el de los ankylosaurios y el de los estegosaurios. Estos últimos se caracterizaban por poseer únicamente dos hileras de osteodermos modificados en la espalda a modo de púas o placas que en la cola remataban siempre en cuatro espinas afiladas que tentativamente eran usadas como defensa activa, algunos miembros de este grupo poseían además un par adicional de púas que se posicionaban a cada lado del cuerpo –en los hombros- brindando una apariencia aún menos apetitosa para los depredadores. El miembro mayor del grupo fue descrito en 1877 por Othniel Charles Marsh, se trata de Stegosaurus armatus de hasta 9m de largo que vivió durante el Jurásico superior en Norteamérica hace unos 150 millones de años.2


Fig. 2. – Stegosaurus armatus a escala. Ilustración de Kawasaki Satoshi.


El Anquilosáurido más grande. El infraorden Ankylosauria se divide en dos familias de dinosaurios acorazados, Nodosauridae y Ankylosauridae; esta última estaba conformada por los animales más acorazados de todos los tiempos. Sus defensas constaban de una armadura de escudos óseos (osteodermos) entrelazados que cubrían el dorso del animal que podía estar además cubierto de otros escudos transformados en púas, su cola remataba en una maza de hueso que presuntamente usaban para defenderse de los depredadores, poseían además la cabeza acorazada y por si fuera poco, algunas especies de la familia poseían incluso párpados óseos. El mayor miembro del grupo fue Ankylosaurus magniventris de hasta 10m de largo que vivió durante el Cretácico superior en lo que hoy es Norteamérica hace unos 68 a 65 millones de años.3


Fig. 3. – Ankylosaurus magniventris a escala. Ilustración de Raúl Martín.


El Nodosáuridomás grande. La familia Nodosauridae está estrechamente emparentada a la familia Ankylosauridae pero a diferencia de sus primos súper acorazados, los nodosaurios no poseían cola con porra en la punta y tendían a poseer espinas mucho más largas en la espalda y costados (particularmente aquellas del cuello y hombros), además su cráneo no estaba tan blindado pero poseían una mayor velocidad para desplazarse pues su armadura era menos pesada pero igualmente efectiva. El mayor miembro del grupo fue Sauropelta edwardsi de unos 7.6m de longitud que vivió durante el Cretácico inferior (de unos 118 a 110 millones de años atrás) en lo que hoy es Norteamérica.2

Fig. 4. – Sauropelta edwardsi a escala. Ilustración de Kawasaki Satoshi.


El Iguanodóntido más grande. El suborden Cerapoda se compone de dinosaurios como los ornitópodos (iguanodóntidos, picos de pato, etc.), paquicefalosaurios y dinosaurios con cuernos. La familia Iguanodontidae pertenece al primer grupo y esta se compone de dinosaurios que eran cuadrúpedos y bípedos facultativos. Los iguanodóntidos se caracterizan por poseer un pulgar en las patas delanteras a manera de púa que presuntamente tenía funciones defensivas; estos dinosaurios además fueron los primeros en ser conocidos por la ciencia. El mayor miembro del grupo fue Iguanodon bernissartensis de hasta 11m de longitud y unos 2,500Kg de peso; vivió durante el Cretácico inferior (entre hace 130 a 120 millones de años atrás) en lo que hoy es Europa.2

Fig. 5. – Iguanodon bernissartensis a escala. Ilustración de Raúl Martín.


El Hadrosáurido más grande 1. La familia Hadrosauridae pertenece –igual que la familia Iguanodontidae- al parvorden Iguanodontia y se subdivide en dos subfamilias a saber, Saurolophinae y Lambeosaurinae. La primera subfamilia se caracteriza porque sus miembros no poseían grandes ornamentaciones en sus cabezas mientras que los miembros de la segunda si que las poseían. Todos los picos de pato se caracterizan por poseer un pico vagamente similar al de un pato y por carecer de pulgar en las patas traseras. El mayor miembro de la primer subfamilia es también al mayor miembro de toda la familia, se trata de Zhuchengosauru smaximus, un dinosaurio recientemente descrito de hasta 16.6m de longitud que vivió durante el Cretácico superior en lo que hoy es China.4

Fig. 6. – Zhuchengosaurus maximus a escala, basado en un Hadrosaurio 'X'. Ilustración de Dinosaurs @ FossilsCollection.


El Hadrosáurido más grande2. Como vimos anteriormente, la familia Hadrosauridae se divide en dos subfamilias, la primera de picos de pato sin ornamentaciones y la segunda con cabezas más ornamentadas; estos ornamentos son en realidad los huesos de la nariz y frente modificados. Mientras los Saurolofinos tienden a ser muy grandes, los Lambeosaurinos en general son más pequeños excepto claro por nuestro siguiente titán. El miembro mayor del grupo fue Lambeosaurus laticaudus que llegó a medir hasta 15.24m de largo, con un peso de hasta 20,000Kg. Vivió en el Cretácico superior (entre hace unos 83 a 70 millones de años atrás) en lo que hoy es México.5

Fig. 7. – Lambeosaurus laticaudus a escala. Ilustración de DmitryBogdanov.


El Paquicefalosáurido más grande. La familia Pachycephalosauridae se incluye dentro del suborden Cerapoda e incluye a animales bípedos con cráneos engrosados y reforzados, adornados en la parte anterior y posterior con púas y pinchos. El mayor miembro del grupo es el impronunciable Pachycephalosaurus wyomingensis, tranquilo estimado lector, el nombre no significa otra cosa que “Reptil de cabeza dura de Wyoming” y vivó durante el Cretácico superior (de entre hace 66.8 a 65.5 millones de años atrás) en lo que hoy es Norteamérica. Existe también cierto conflicto con las dimensiones de este dinosaurio pues tradicionalmente se le asignan 9m de longitud, sin embargo usaré un estimado más modesto que únicamente arroja un animal de 7m pues al parecer se usaron ejemplares de una especie distantemente emparentada para extrapolar las dimensiones de este titán, por lo que 9m resulta ser un estimado poco certero.2

Fig. 8. – Pachycephalosaurus wyomingensis a escala. Ilustración de Tavari.


El Ceratópsido más grande 1. El Infraorden Ceratopsia pertenece al suborden Cerapoda e incluye animales generalmente cuadrúpedos con cuernos y un collar óseo formado a partir de los huesos de la parte posterior del cráneo modificados; dentro de este suborden se incluye la familia Ceratopsidae que agrupa a dinosaurios estrictamente cuadrúpedos con cuernos y collares bien desarrollados, esta familia se divide a su vez en dos subfamilias Centrosaurinae y Ceratopsinae. La primera se compone de animales con el cuerno nasal más desarrollado que los que se hallan por encima de los ojos. El mayor miembro del grupo fue Pachyrrhinosaurus canadensis de hasta 8m de longitud que vivió durante el Cretácico superior (entre hace 80 a 66.8 millones de años atrás) en lo que hoy es Norteamérica.2

Fig. 9. – Pachyrrhinosaurus canadensis a escala. Ilustración de Mmfrankford.


El Ceratópsido más grande 2. La segunda subfamilia de la familia Ceratopsidae es Ceratopsinae y se compone de animales con los cuernos supra orbitales más desarrollados que el nasal, así como también con las golas o collares más grandes y altos. El mayor miembro del grupo es el famoso Triceratops horridus de hasta 9m de longitud, sin embargo su puesto peligra pues recientemente se describió a Eotriceratops xerinsularis un dinosaurio bastante similar a Triceratops pero con un cráneo mayor (de hasta 3m de largo); de seguir las proporciones típicas, podría ser más grande que Triceratops, pero de momento el puesto lo mantiene nuestro cornudo dinosaurio del Cretácico superior (de entre hace 66.8 a 65.5 millones de años atrás) de Norteamérica.2

Fig. 10. – Triceratops horridus a escala. Ilustración de Sergio Pérez.


El Plateosáurido más grande. Los dinosaurios como vimos anteriormente, se dividen en dos órdenes Ornitischia (que ya hemos agotado en extensión) y Saurischia o ‘caderas de reptil’. Los saurisquios –que es el grupo que a partir de este punto revisaremos- se dividen en dos subórdenes, Sauropodomorpha y Theropoda; el primero incluye a los vulgarmente llamados ‘cuellos largos’ y el segundo incluye a los dinosaurios carnívoros –aunque como veremos no todos comían carne-. Dentro de Sauropodomorpha tenemos el infraorden Prosauropoda que agrupa dinosaurios ‘cuellos largos’ primitivos que son bípedos o cuadrúpedos facultativos; dentro de este se incluye la familia Plateosauridae que incluye a los más primitivos de todos estos saurios. El mayor miembro del grupo fue Plateosaurus engelhardti de hasta 8m de longitud que vivió durante el Triásico superior (de entre hace 216.5 a 203.6 millones de años atrás) en lo que hoy es Europa.7

Fig. 11. – Plateosaurus engelhardti a escala. Ilustración de EncyclopaediaBrittanica.


El Riojasáurido más grande. La familia Riojasauridae es la familia con las mayores dimensiones del grupo de prosaurópodos, este ensamble de dinosaurios parece ser artificial sin embargo, las familias contenidas en el si son naturales. El mayor miembro de este grupo fue Riojasaurus incertis de hasta 10m de longitud y vivió durante el Triásico superior (de entre hace 216.5 a 203.6 millones de años atrás) en lo que hoy es Sudamérica.2

Fig. 12. – Riojasaurus incertis a escala. Ilustración de John Negan.

El Masospondílido más grande. La familia Massospondylidae es la más avanzada del infraorden Prosauropoda y se compone de especies de dinosaurios más o menos pequeñas a medianas. El mayor miembro de grupo fue ‘Gyposaurus’ sinensis de hasta 8m de longitud que vivió durante el Jurásico inferior (de entre hace 199.6 a 183 millones de años atrás) en lo que hoy es China. Cabe destacar que aunque se ha hipotetizado que los prosaurópodos eran omnívoros, hoy en día se acepta que todos los sauropodomorfos eran herbívoros.2

Fig. 13. – ‘Gyposaurus’ sinensis a escala. Ilustración de NobuTamura.


El Saurópodo primitivo más grande. Dentro del suborden Sauropodomorpha se encuentra –además del infraorden Prosauropoda-, el infraorden Sauropoda que agrupa a todos aquellos dinosaurios estrictamente cuadrúpedos de cabezas pequeñas y fosas nasales en la parte dorsal de la cabeza; de ellos los saurópodos primitivos eran aquellos sarurios cuyos dientes estaban separados unos de otros. El mayor miembro de este grupo fue Isanosaurus attavipachi de hasta 17m de longitud que vivió durante el Triásico superior (de entre hace 210 a 1996. millones de años atrás) en lo que hoy es Tailandia.2

Fig. 14. – Isanosaurus attavipachi a escala. Ilustración de Commandersalamander.


El Mamenquisáurido más grande. La familia Mamenchisauridae se conforma de dinosaurios saurópodos primitivos que poseían un cuello considerablemente largo –el mayor de cualquier animal conocido- en relación al cuerpo aunque en su puesto rivaliza con Tanystropheus, un reptil del Triásico –que por cierto es un titán también-. El mayor miembro del grupo fue Mamenchisaurus constructus de hasta 26m de longitud que vivió durante Jurásico superior (de hace 161.2 a 155.7 millones de años atrás) en lo que hoy es China. Se diferencia de otros dinosaurios más avanzados en que los dientes que posee no están aún confinados a la parte anterior del hocico, posee fosas nasales relativamente pequeñas así como una posible maza caudal como la que presentan otros saurópodos primitivos cercanamente emparentados.2

Fig. 15. – Mamenchisaurus constructus a escala. Ilustración de DmitryBogdanov.


El Rebaquisáurido más grande. Dentro del infraorden Sauropoda se encuentra la división Neosauropoda que agrupa a los dinosaurios saurópodos avanzados; esta se divide en la superfamilia Diplodocoidea y la subdivisión Macronaria; la primera agrupa a saurópodos de cuello y cola extremadamente largos y de similar longitud con dientes en forma de aguja y fosas nasales pequeñas ubicadas en la parte alta del cráneo y de la segunda nos ocuparemos más adelante. La familia que se separó primero del tronco de los diplodocoideos es Rebbachisauridae que desarrolló convergentemente a los hadrosaurios y ceratópsidos baterías dentales para reemplazar los dientes que eran desgastados por la abrasión de masticar plantas duras, lo que paradójicamente los convierte en los diplodocoideos más avanzados de todos. El mayor miembro del grupo fue Rebbachisaurus garasbae de hasta 20m de longitud que vivió durante el Cretácico superior (de entre hace 112 a 99.6 millones de años atrás) en lo que hoy es Marruecos.2

Fig. 16. – Rebbachisaurus garasbae a escala. Ilustración de Ilustración de Dinosaurs @ FossilsCollection.


El Dicreosáurido más grande. La familia Dicraeosauridae pertenece a la superfamiliaDiplodocoidea e incluye saurópodos con las espinas neurales de las vértebras muy prolongadas hacia arriba –presentando algunos casos extremos como el de Amargasaurus cazaui que poseía una especie de doble vela en el cuello y gran parte de la espalda-. El mayor miembro de grupo fue Dicraeosaurus hansemanni de hasta 14m de longitud que vivió durante el Jurásico superior (de entre hace unos 155.7 a 150.8 millones de años atrás) en lo que hoy es África.2

Fig. 17. – Dicraeosaurus hansemanni a escala. Ilustración de DmitryBogdanov.


El Apatosaurino más grande. La familia Diplodocidae le da el nombre a la superfamilia que pertenece, Diplodocoidea y se compone de dos subfamilias, Apatosaurinae y Diplodocinae; la primera agrupa dinosaurios de cola y cuello muy largos pero de una apariencia general más robusta siendo el cuello más corto que en Diplodocinae pero más grueso –en ella se agrupa el famoso ‘brontosaurio’ o Apatosaurus-. El mayor miembro de este grupo fue Supersaurus vivianae de hasta 34m de longitud que vivió durante el Jurásico superior (de entre hace 155.7 a 150.8 millones de años atrás) en lo que hoy es Norteamérica.2

Fig. 18. – Supersaurus vivianaea escala. Ilustración de Alain Beneteau.


El Diplodocino más grande. La segunda subfamilia de Diplodocidae es Diplodocinae y se compone de dinosaurios de cuello y colar extremadamente largos que en su complexión general eran muy delgados. El mayor miembro del grupo fue el dudoso Amphicoelias fragillimus de hasta 58m de longitud, media que lo convierte en el animal más grande que jamás haya vivido en el planeta; vivió durante el Jurásico superior (hace unos 150 millones de años) en Norteamérica. Este ‘animalito’ fue descrito por Edward Drinker Cope en 1878 durante la famosa “Guerra de los Huesos” lidiada contra Charles Othniel Marsh. Cuenta la historia que lo único que se conoce de esta especie es una vértebra de 2.4m de altura que se ‘hizo polvo poco después de excavarla’ por lo que su validéz sigue en duda. De cualquier modo existe un ejemplar gigantesco de Diplodocus que es completamente válido llamado Seismosaurus hallorum de hasta 50m de longitud; como fuere, esta subfamilia ostenta algunas de las criaturas más colosales que haya visto el planeta.8

Fig. 19. – Amphicoelias fragillimus a escala. Ilustración basada en Diplodocus de DmitryBogdanov.


El Camarasáurido más grande. La subdivisión Macronaria –que literalmente significa ‘narices grandes’- se componía de dinosaurios más avanzados que los diplodocoideos con un aspecto más robusto en general. La familia Camarasauridae es la más primitiva de los Macronaria y en ella se agrupan dinosaurios de apariencia regordeta con cráneos bastante redondeados. El mayor miembro del grupo fue Camarasaurus supremus de hasta 23m de longitud que vivió durante el Jurásico superior (de entre hace 155.7 a 150.8 millones de años atrás) en lo que hoy es Norteamérica. Pertenece a la famosa formación Morrison que alberga dinosaurios famosos como Allosaurus, Diplodocus, Apatosaurus, Brachiosaurus, Stegosaurus, entre otros titanes.9

Fig. 20. – Camarasaurus supremus a escala. Ilustración de Sergio Pérez.


El Braquiosáurido más grande. Anidado en la subdivisión Macronaria se encuentra la infradivisión Titanosauriformes que incluye dos grupos, la superfamilia Titanosauroidea y la familia Brachiosauridae, esta última con dinosaurios fácilmente distinguibles de otros debido a que sus patas delanteras eran más altas que las traseras lo que les da la apariencia de estar erguidos, además poseían el cuello en posición horizontal con respecto a la columna –que finalmente da la apariencia de estar en ángulode unos 45°-. El mayor miembro del grupo fue Sauroposeidon proteles de hasta 30m de longitud que vivió durante el Cretácico inferior (de hace 118 a 110 millones de años atrás) de Norteamérica. Este animalito ostenta el título de la criatura más alta que jamás haya vivido en la tierra.2

Fig. 21. – Sauroposeidon proteles a escala. Ilustración de DmitryBogdanov.


El Titanosaurio más grande. Los Titanosauriformes se dividen en Braquiosáuridos y en la superfamilia Titanosauroidea, esta última compuesta de los animales más colosales que jamás hayan pisado el planeta. Se distinguen de otros dinosaurios saurópodos por la presencia de osteodermos en el dorso que en algunas especies están muy dispersos o casi nulos, mientras que en otras forman verdaderas corazas –como por ejemplo en Saltasaurus loricatus, Diamantinasaurus matildae o Ampelosaurus atacis-. El mayor miembro del grupo de titanosauroideos primitivos fue Puertasaurus reuili de hasta 30m de longitud que vivió durante el Cretácico superior (de entre hace 70.6 a 68.5 millones de años atrás) en lo que hoy es Sudamérica.2

Fig. 22. – Puertasaurus reuili a escala. Ilustración de Gabriel Lio.


El Titanosáurido más grande. La familia Titanosauridae pertenece ala familia Titanosauroidea y al parecer agrupa a los dinosaurios saurópodos más avanzados de todos –además de a los más grandes-. Las relaciones filogenéticas al interior de esta familia resultan un tanto confusas y al parecer se agregan cada vez más dinosaurios de dudosa clasificación, empero la familia aún continua siendo monofilética. El mayor miembro del grupo fue Argentinosaurus huinculensis de hasta 36.6m (otros estimados calculan la talla del animal en más de 40m) que vivió durante el Cretácico superior (de entre hace 97 a 93.5 millones de años atrás) en lo que hoy es Sudamérica. Algunos autores consideran que Argentinosaurus pertenece a la familia Andesauridae en vez de a Titanosauridae, como fuere, este dinosaurio al ser de complexión mucho más robusta que los diplodócidos, ostenta el título del dinosaurio más masivo que haya existido.2

Fig. 23. – Argentinosaurus huinculensis a escala. Ilustración de MuseumKoenig.


El Herrerasáurido más grande. La familia Herrerasauridae se compone de al menos 4 géneros de animales carnívoros que ocupan una posición incierta dentro del árbol evolutivo de los dinosaurios pues algunos autores los consideran dinosaurios basales, mientras que otros los consideran como dinosaurios saurisquios (el grupo hermano de los anteriormente revisados ornitisquios) o como terópodos (típicos dinosaurios carnívoros bípedos); como fuere, el mayor miembro del grupo fue Herrerasaurus ischigulastensis de hasta 5m de longitud que vivió durante el Triásico superior (de entre hace 228 a 16.5 millones de años atrás) en lo que hoy es Sudamérica.10

Fig. 24. – Herrerasaurus ischigulastensis a escala. Ilustración de Raúl Martín.


El Celofísido más grande. Los dinosaurios saurisquios se dividen –como ya vimos- en sauropodomorfos y terópodos, estos últimos son los dinosaurios carnívoros bípedos. La familia Coelophysidae es la más primitiva de los dinosaurios terópodos y en ella se hallan formas muy estilizadas y esbeltas que generalmente eran de tallas y pesos bastante modestos. El mayor miembro del grupo fue el controvertido Gojirasaurus quayi de hasta 5.5m de longitud que vivió durante el Triásico superior (de entre hace 216.5 a 203.6 millones de años atrás) en lo que hoy es Norteamérica. Existe información que parece apuntar a que este dinosaurio es una quimera (un fósil armado de partes de distintas especies) compuesta de un celofísido y un prosaurópodo, sin embargo la gran talla del animal –en su porción de celofísido- sigue arrojando al titán del grupo.11

Fig. 25. – Gojirasaurus quayi a escala. Ilustración de Mineo Shiraishi.


El Dilofosáurido más grande. La familia Dilophosauridae está estrechamente relacionada a la familia Coelophysidae y ciertos autores la consideran incluida dentro de esta última, sin embargo la peculiar característica de las dobles crestas en la cabeza y un tamaño considerablemente mayor les distingue de sus primos celofísidos. El mayor miembro del grupo fue Dilophosaurus wetherilli de hasta 7m de longitud que vivió durante el Jurásico inferior (de entre hace 199.6 a 189.6 millones de años atrás) en lo que hoy es Norteamérica. A diferencia de su alter ego cinematográfico, es muy probable que este animalito ni haya tenido un collar como el del clamidosaurio ni escupiese veneno como lo muestra el cineasta Steven Spielberg en su película Jurassic Park.12

Fig. 26. – Dilophosaurus wetherilli a escala. Ilustración de Mineo Shiraishi.


El Abelisáurido más grande. El infraorden Ceratosauria contiene a la familia Abelisauridae como una de las más avanzadas de entre los dinosaurios carnívoros con cuernos, estos terópodos eran únicos entre todos pues eran los que más grueso y reforzado tenían el cráneo, mismo que generalmente remataba en un par de pequeños cuernos por encima de los ojos; rivalizaban además con los tiranosaurios por el récord de posesión de los brazos más ridículos de entre todos los dinosaurios (el récord lo ostentan los mononíquidos). El mayor miembro del grupo fue Rajasaurus narmadensis de hasta 9m de longitud que vivió durante el Cretácico superior (de entre hace 70.6 a 65.5 millones de años atrás) en lo que hoy es la India.13

Fig. 27. – Rajasaurus narmadensis a escala. Ilustración de Sergio Pérez.


El Megalosáurido más grande. La familia Megalosauridae se incluye dentro de la superfamilia Megalosauroidea, dentro del grupo de dinosaurios carnívoros conocido como Tetanurae, estos fueron los dinosaurios gigantes más primitivos de todos y un miembro de ellos –Megalosaurus bucklandi a saber- fue el primer dinosaurio carnívoro en ser descrito –y el segundo de la historia de la paleontología-. El mayor miembro del grupo fue Torvosaurus tanneri de hasta 12m de longitud (una talla que rivaliza con la del Tyrannosaurus rex) que vivió durante el Jurásico superior (de entre hace 155.7 a 150.8 millones de años atrás) en lo que hoy es Norteamérica y probablemente Europa.2

Fig. 28 – Torvosaurus tanneri a escala. Ilustración de ‘Atrox’.


El Espinosáurido más grande. La familia Spinosauridae se encuentra anidada junto a la familia Megalosauridae dentro de la superfamilia Megalosauroidea y esta a su vez dentro de los Tetanurae. Los miembros de esta familia se caracterizan por tener un hocico alargado vagamente similar al de un cocodrilo –con el mayor número de dientes presentes en cualquier depredador terrestre- y un ‘pulgar’ manual con una gran garra en forma de hoz que quizá usaban para capturar peces pues al parecer eran piscívoros. El mayor miembro del grupo fue además el dinosaurio carnívoro –y en general el depredador- más grande que haya vivido, se trata de Spinosaurus aegyptiacus, un animalito de hasta 17m de longitud y unos 8,000Kg de peso que vivió durante el Cretácico inferior a superior (de entre hace 112 a 93.5 millones de años atrás) en lo que hoy es África. A diferencia de su representación cinematográfica, este animal era quizá menos agresivo.14

Fig. 29. – Spinosaurus eagyptiacus a escala. Ilustración de Brett Booth.


El Alosáurido más grande. La familia Allosauridae se anida dentro de la superfamilia Allosauroidea y esta a su vez forma parte del grupo conocido como Carnosauria, constituido por dinosaurios más avanzados que los Tetanurae pero relativamente primitivos. El mayor miembro del grupo fue Saurophaganax maximus de hasta 12m de longitud que vivió durante el Jurásico Superior (de entre hace 155.7 a 150.8 millones de años atrás) en lo que hoy es Norteamérica. Algunos paleontólogos piensan que en realidad esta especie no es válida y que se trata de un ejemplar gigantesco –y muy anciano- del abundantísimo Allosaurus de la misma localidad y edad.14

Fig. 30. – Saurophaganax maximus a escala basado en Allosaurus. Ilustración de Raúl Martín.


El Carcarodontosáurido más grande. La familia Carcharodontosauridae se ubica dentro de la superfamilia Allosauroidea, dentro del grupo Carnosauria pero a diferencia de sus primos los alosaurios, estos dinosaurios son más bien típicos del Cretácico y no del Jurásico, eran además más corpulentos y poseían cabezas de tamaños descomunales –las más grandes quizá de entre todos los dinosaurios carnívoros-. El mayor miembro del grupo fue Giganotosaurus carolinii de hasta 13.2m de longitud que vivió durante el Cretácico superior (de entre hace 99.6 a 97 millones de años atrás) en lo que hoy es Sudamérica. Este animalito no solo era mayor que Tyrannosaurus sino que además no tiene su reputación como depredador en duda pues en su entorno habitó el colosal Argentinosaurus y se sabe que los alosauróideos eran ‘aficionados’ a cazar grandes presas en conjunto.2

Fig. 31. – Giganotosaurus carolinii a escala. Ilustración de ‘Atrox’. 


El Compsognátido más grande. La familia Compsognathidae forma parte del grupo de dinosaurios carnívoros llamado Coelurosauria y este es el grupo hermano del infraorden Carnosauria; los coelurosaurios se distinguen de los carnosaurios en su complexión más liviana y su plasticidad evolutiva que los hizo tomar dominancia en donde otrora reinasen los carnosaurios. Generalmente los compsognátidos eran muy pequeños (de la talla de gallinas), sin embargo el miembro más grande del grupo fue Sinocalliopteryx gigas de hasta 2.5m de longitud que vivió durante el Cretácico inferior (de entre hace 125 a 121.6 millones de años atrás) en lo que hoy es China.15

Fig. 32. – Sinocalliopteryx gigas a escala. Ilustración de Nobu Tamura.


El Tiranosáurido más grande. La superfamilia Tyrannosauroidea es el grupo hermano de la familia Compsognathidae, dentro de la primera se encuentra la familia Tyrannosauridae que contiene al dinosaurio más famoso de todos y al titán del grupo, estamos hablando desde luego de Tyrannosaurus rex que alcanzaba la talla máxima de 12m y 13m en machos y hembras respectivamente, aunque cabe mencionar que las hembras no solo medían más sino que eran mucho más corpulentas y robustas, lo que las convierte en las tiranas del gran rey. Esta estrella titánica vivió durante el Cretácico superior (de entre hace unos 66.8 a 65.5 millones de años atrás) en lo que hoy es Norteamérica. Los tiranosáuridos en general se caracterizan por la presencia de sólo dos dedos en las patas delanteras y la posesión de enormes cabezas reforzadas que eran sustentadas por poderosos cuellos cortos y musculosos.16

Fig. 33. – Tyrannosaurus rex a escala. Ilustración de Christopher Srnka.


El Deinoquérido más grande. La familia Deinocheridae se incluye dentro del infraorden Ornithomimosauria, mismo que es grupo hermano de Tyrannosauroidea y Compsognathidae; dentro esta familia se agrupa sólo una especie de dinosaurio que es conocido únicamente por un par de brazos gigantescos hallados en Mongolia a principios del siglo XX. Se trata de Deinocheirus mirificus, un espécimen cuyos brazos miden cerca de 2.4m de longitud (los mayores de cualquier dinosaurio carnívoro conocido hasta hoy), su talla total es estimada en unos 12m de longitud, aunque un estimado propio arroja un animal de solo 8.5 a 9m de longitud máxima. Este saurio vivió durante el Cretácico superior (de entre hace unos 70.6 a 68.5 millones de años atrás) en lo que hoy es Mongolia.1, 2

Fig. 34. – Deinocheirus mirificus a escala. Ilustración de autorKawasaki Satoshi.


El Ornitomomosáurido más grande. La familia Ornithomimosauridae se agrupa junto con la familia Deinocheridae dentro del infraorden Ornithomimosauria y se compone de dinosaurios apodados ‘dinosaurios avestruces’ por el supuesto parecido superficial con estas aves (¡aunque ninguna avestruz posee brazos con garras ni colas largas!). El puesto de titán del grupo se disputa entre Gallimimus bullatus y Beishanlong grandis, ambos de 8m de longitud. Pero el puesto de titán se lo otorgaremos a Beishanlong pues el esqueleto casi completo de 8m ¡pertenece a un juvenil! lo que en el adulto sería mucho mayor. Este dinosaurio vivió durante el Cretácico inferior en lo que hoy es China.17

Fig. 35. – Beishanlong grandis a escala. Ilustración de Nobu Tamura.


El Terizinosáurido más grande. La familia Therizinosauridae se agrupa dentro del infraorden Therizinosauria que es el grupo hermano de Ornithomimosauria, Tyrannosauroidea y Compsognathidae; en esta familia se agrupan dinosaurios bizarros que en desarrollaron picos córneos y dientes similares a hojas para cortar vegetación, además poseían brazos largos terminados en grandes garras presuntamente defensivas, sus colas eran cortas, sus patas se apoyaban en cuatro dedos en vez de tres y sus vientres se modificaron a tal grado que tenían la apariencia de ¡rechonchos perezosos gigantes! El titán del grupo fue Therizinosaurus cheloniformis de hasta 12m de longitud que vivió durante el Cretácico superior (de entre hace unos 70.6 a unos 68.5 millones de años atrás) en lo que hoy es Mongolia.1

Fig. 36. – Therizinosaurus cheloniformis a escala. Ilustración de Sergio Pérez.


El Oviraptórido más grande. La familia Oviraptoridae se incluye dentro del infraorden Oviraptorosauria que es el grupo hermano de Therizinosauria, Ornithomimosauria, Tyrannosauroidea y Compsognathidae; en esta familia se agrupan dinosaurios carnívoros un tanto menos bizarros que los terizinosaurios pues estos también son sospechosos de ser –al menos parcialmente- herbívoros ya que las mandíbulas de estos no están pobladas de dientes sino que poseen un pico córneo bastante corto y poderoso, además algunos poseían crestas en la parte superior de sus cabezas pero en cuanto a la forma del cuerpo era bastante típica al resto de los dinosaurios carnívoros. El titán del grupo fue Gigantoraptor erlianensis de hasta 9m de longitud que vivió durante el Cretácico superior (de entre hace 95 y 80 millones de años atrás) en lo que hoy es China.3

Fig. 37. – Gigantoraptor erlianensis a escala. Ilustración de Julius T. Csotonyi.


El Alvarezsáurido más grande. La familia Alvarezsauridae se incluye dentro del infraorden Alvarezsauria que a su vez es grupo hermano de Oviraptorosauria, Therizinosauria, Ornithomimosauria, Tyrannosauroidea y Compsognathidae; en ella se incluyen dinosaurios un tanto raros que fueron confundidos inicialmente con aves. Estos dinosaurios se caracterizan por la extrema reducción de sus miembros delanteros a únicamente un dígito en forma de garra, de ellos el mayor del grupo fue Patagonykus puertai de hasta 1.7m de longitud que vivió durante el Cretácico superior (de entre hace 91 y 88 millones de años atrás) en lo que hoy es Argentina.2

Fig. 38. – Patagonykus puertai a escala basado en Mononykus olecranus. Ilustración de Andrey Atuchin.


El Troodóntido más grande. La familia Troodontidae pertenece al infraorden Deinonychosauria que a su vez pertenece al grupo Paraves que se incluye dentro de Coelurosauria como el grupo de dinosaurios (no aves) más avanzado. Estos dinosaurios eran muy esbeltos y con certeza poseían plumas pues sus fósiles las presentan ¡incluso desde antes que apareciera Archaeopteryx!; poseían además una muy pequeña garra retráctil en las patas traseras análoga a la de los ‘raptores’ que veremos adelante. El titán del grupo fue además el dinosaurio (no ave) más inteligente de todos, se trata de Troodon formosus de hasta 3m de longitud que vivió durante el Cretácico superior (de entre hace 80 a 72.8 millones de años atrás) en lo que hoy es la región más norteña de Norteamérica.3

Fig. 39. – Troodon formosus a escala. Ilustración de Kawasaki Satoshi.


El Unenlagino más grande. La subfamilia Unenlagiinae forma parte de la familia Dromaeosauridae, que a su vez forma parte del infraorden Deinonychosauria. Estos dinosaurios eran los ‘raptores del sur’ pues es en este hemisferio donde evolucionaron, adquiriendo formas un tanto distintas del resto de los ‘raptores’ pues poseían hocicos considerablemente más largos y en general miembros delanteros más pequeños y garras retráctiles más cortas –ubicadas en un dedo muy corto-. El miembro más grande de esta subfamilia fue Austroraptor cabazai de hasta 5m de largo y 368 Kg en peso, vivió durante el Cretácico superior (de entre hace 78 a 65.5 millones de años atrás) en lo que hoy es Argentina.18

Fig. 40. – Austroraptor cabazai a escala. Ilustración de Rodrigo Vera.


El Microraptorino más grande. La subfamilia Microraptorinae pertenece a la familia Dromaeosauridae y agrupa –como su nombre lo indica- pequeños dinosaurios ‘raptores’ que se cree eran arborícolas y de los que se sabe estaban cubiertos por plumas y además poseían ¡dos pares de alas!, uno en las patas delanteras y otro en las traseras. Hoy se asume que estos eran incapaces de volar pero si de planear como un biplano. El miembro más grande del grupo fue Microraptor gui de escasos 90cm de longitud vivió durante el Cretácico inferior (de entre hace 120 a 110 millones de años atrás) en lo que hoy es China.2

Fig. 41. – Microraptor gui a escala. Ilustración de Kawasaki Satoshi.


El Velociraptorino más grande. La subfamilia Velociraptorinae se incluye dentro de la familia Dromaeosauridae e incluye ‘raptores’ de complexión relativamente esbelta y de tallas moderadas, eran originarios de Norteamérica y eventualmente migraron a Asia. En esta subfamilia se agrupa el famosísimo Velociraptor, estrella de la afamada cinta de Spielberg Parque Jurásico, aunque en la representación cinematográfica en realidad se presenta al titán del grupo, al Deinonychus antirrhopus de hasta 4m de longitud (pues el verdadero Velociraptor medía escasamente 2m de longitud y tenía la altura de un pavo grande –si, el niño quejumbroso tenía razón-) que vivió durante el Cretácico inferior (de entre hace unos 118 a 110 millones de años atrás) en lo que hoy es Norteamérica.2

Fig. 42. – Deinonychus antirrhopus a escala. Ilustración de autor desconocido.


El Dromaeosaurino más grande. La subfamilia Dromaeosaurinae pertenece a la familia Dromaeosauridae y se compone de ‘raptores’ de constitución pesada que generalmente medían más de 1.7m de longitud. El miembro mayor del grupo es también el ‘raptor’ de mayor talla de todos, se trata de Utahraptor ostrommaysorum de hasta 7m de longitud, este terrible dinosaurio vivió durante el Cretácico inferior (de entre hace unos 130 a 125 millones de años atrás) en lo que hoy es Norteamérica.2

Fig. 43. – Utahraptor ostrommaysorum a escala. Ilustración de autor desconocido.


El Arqueopterígido más grande. La familia Archaeopterygidae es la más primitiva del gran grupo de las aves y hoy se sabe que estas son en realidad los únicos dinosaurios que sobrevivieron al evento de extinción masiva del Cretácico superior que terminó con más del 70% de la vida en el planeta. La intención de colocar aquí un ave es simple, mostrar que en realidad no existe una barrera tan evidente con los dinosaurios avianos (desde los coelurosaurios hasta los ‘raptores’) pues algunos científicos consideran que la primer ave solo posee una única característica que la diferencia de sus primos los raptores y es la presencia de un cañón (el tubo central de las plumas típicas) desviado hacia un lado de la pluma, pues por todo lo demás serían clasificadas como un dinosaurio un tanto bizarro –y de hecho así fue antes de descubrir las plumas de Archie-. El titán de esta ocasión lo es tanto en talla como por su importancia evolutiva pues se trata de Archaeopteryx lithographica de escasos 50cm de longitud pero que representa al linaje más exitoso –en número de especies- de vertebrados terrestres que existe, las aves. Este coloso evolutivo vivió durante el Jurásico superior hace unos 150.8 a 145.5 millones de años atrás en lo que hoy es Alemania.2

Fig. 44. – Archaeopteryx lithographica a escala. Ilustración de Kawasaki Satoshi.




LITERATURA CONSULTADA

1. – Malam, J. & S. Parker. 2003. Encyclopedia of Dinosaurs: And Other Prehistoric Creatures.
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3. – Barret, P. & J. L. Sanz. 2000. Larousse de los Dinosaurios. Del inicio a la extinción. Barcelona. Spes Editorial, S. L. 192 pp.
4. –Zhao, X.; Li, D.; Han, G.; Hao, H.; Liu, F.; Li, L.; &Fang, X. 2007. Zhuchengosaurus maximus from Shandong Province. Acta Geoscientia Sinica. 28 (2): 111–122 pp.
5. – Hilton, P. H. 2003. Dinosaurs and other Mesozoic reptiles of California. University of California Press. 318 pp.
6. – Wu, X-C., Brinkman, D.B., Eberth, D.A., and Braman, D.R. 2007. A new ceratopsid dinosaur (Ornithischia) from the uppermost Horseshoe Canyon Formation (upper Maastrichtian), Alberta, Canada. Canadian Journal of Earth Science, 44(9): 1243-1265 pp.
7. – Norman, D. 1992. Enciclopedia ilustrada de los dinosaurios. Susaeta Ediciones S.A. 208 pp.
8. – Carpenter, K. 2006. Biggest of the Big: A critical re-evaluation of the mega-sauropod Amphicoelias fragillimus Cope, 1878. en: Foster, J.R. and Lucas, S. G., eds., 2006, Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 36.131-137 pp.
9. – Foster, J. 2007. Jurassic West: the dinosaurs of the Morrison Formation and their world. Life of the past. Indiana University Press. 389pp.
10. – Hans-Dieter S. & N. C. Fraser. 2010. Triassic Life on Land: The Great Transition. Critical Moments and Perspectives in Earth History and Paleobiology. Critical Moments in Earth History and Paleontology Series. Columbia University Press. 236 pp.
11. – Debus, A. 2002. Dinosaur Memories: Dino-Trekking for Beasts of Thunder, Fantastic Saurians. Universe Editorial. 640 pp.
12. – Benton, M. 2005. Vertebrate Paleontology. Third Edition. Blackwell Science Ltd. Blackwell Publishing Company. Oxford, UK. 455 pp.
13. – Bhatt, D. K. 2003. Rajasaurus narmadensis- A new Indian dinosaur. Current Science. 85(12): 1661 pp.
14. – Norell, M., E. S. Gaffney & L. Dingus. 2000. Discovering dinosaurs: evolution, extinction, and the lessons of prehistory. University of California Press.219 pp.
15. – Long, J. A. & P. Schouten. 2008. Feathered dinosaurs: the origin of birds. Oxford University Press, USA. 193 pp.
17. – Makovicky, P. J., D. Li, K. Gao, M. Lewin, G. M. Eickson & M. A. Norell. 2010. A giant ornithomimosaur form the early Cretaceous of China. Proceedings of the Royal Society B. 277:191-198 pp.
18. – Novas, F. E., D. Pol, J. I. Canale, J. D. Porfiri & J. O. Calvo. 2009. A bizarre Cretaceous theropod dinosaur from Patagonia and the evolution of Gondwanan dromaeosaurids. Proc Biol Sci. (1659): 1101–1107 pp.


Anexo: Clasificación simplificada de los dinosaurios aquí mostrados
Superorden Dinosauria
Orden Ornitischia
Familia Heterodontosauridae (Heterodontosaurus tucki)
Suborden Thyreophora
InfraordenStegosauria
Familia Stegosauridae (Stegosaurus armatus)
InfraordenAnkylosauria
Familia Nodosauridae (Sauropelta edwardsi)
Familia Ankylosauridae (Ankylosaurus magniventris)
Suborden Cerapoda
InfraordenOrnitopoda
ParvordenIguanodontia
Familia Iguanodontidae (Iguanodon bernissartensis)
Familia Hadrosauridae
Subfamilia Saurolophinae (Zhuchengosaurus maximus)
Subfamilia Lambeosaurinae (Lambeosaurus laticaudus)
InfraordenPachycephalosauria
Familia Pachycephalosauridae (Pachycephalosaurus wyomingensis)
InfraordenCeratopsia
Familia Ceratopsidae
Subfamilia Centrosaurinae (Pachyrrhinosaurus canadensis)
Subfamilia Ceratopsinae (Triceratops horridus)
Orden Saurischia
Suborden Sauropodomorpha
Infraorden Prosauropoda
Familia Plateosauridae (Plateosaurus engelhardti)
Familia Riojasauridae (Riojasaurus incertis)
Familia Massospondylidae (‘Gyposaurus’ sinensis)
Infraorden Sauropoda (Isanosaurus attavipachi)
Familia Mamenchisauridae (Mamenchisaurus constructus)
División Neosauropoda
Superfamilia Diplodocoidea
Familia Rebbachisauridae (Rebbachisaurus garasbae)
Familia Dicraeosauridae (Dicraeosaurus hansemanni)
Familia Diplodocidae
Subfamilia Diplodocinae (Amphicoelias fragillimus)
Subfamilia Apatosaurinae (Supersaurus vivianae)
Subdivisión Macronaria
Familia Camarasauridae (Camarasaurus supremus)
Infradivisión Titanosauriformes
Familia Brachiosauridae (Sauroposeidon proteles)
Superfamilia Titanosauroidea (Puertasaurus reuili)
Familia Titanosauridae (Argentinosaurus huinculensis)
Suborden Theropoda
Familia Herrerasauridae (Herrerasaurus ischigulastensis)
Familia Coelophysidae (Gojirasaurus quayi)
Familia Dilophosauridae (Dilophosaurus wetherilli)
InfraordenCeratosauria
Familia Abelisauridae (Rajasaurus narmadensis)
Tetanurae
SuperfamiliaMegalosauroidea
Familia Megalosauridae (Torvosaurus tanneri)
Familia Spinosauridae (Spinosaurus aegyptiacus)
InfraordenCarnosauria
SuperfamiliaAllosauroidea
Familia Allosauridae (Saurophaganax maximus)
Familia Carcharodontosauridae (Giganotosaurus carolini)
Coelurosauria
Familia Compsognathidae (Sinocalliopteryx gigas)
Superfamilia Tyrannosauroidea
Familia Tyrannosauridae (Tyrannosaurus rex)
Infraorden Ornithomimosauria
Familia Deinocheridae (Deinocheiurs mirificus)
Familia Ornithomimosauridae (Beishanlong grandis)
Infraorden Therizinosauria
Familia Therizinosauridae (Therizinosaurus cheloniformis)
Infraorden Oviraptorosauria
Familia Oviraptoridae (Gigantoraptor erlianensis)
Infraorden Alvarezsauria
Familia Alvarezsauridae (Patagonykus puertai)
Paraves
Infraorden Deinonychosauria
Familia Troodontidae (Troodon formosus)
Familia Dromaeosauridae
Subfamilia Unenlagiinae (Austroraptor cabazai)
Subfamilia Microraptorinae (Microraptor gui)
Subfamilia Velociraptorinae (Deinonychus antirrhopus)
Subfamilia Dromaeosaurinae (Utahraptor ostrommaysorum)
Aves
Orden Archaeopterygiformes
Familia Archaeopterygidae (Archaeopteryx lithographica)