Hablemos de condrictios, también conocidos como peces cartilaginosos, un grupo que existe desde hace al menos 460 millones de años y que hoy contiene a dos grandes grupos. Por un lado a los basales Holocephali, conocidos como quimeras o peces rata (ya que algunas especies tienen colas largas en forma de látigo y placas dentales que semejan incisivos de roedor). Y por otro lado a los diversos Elasmobranchii, que incluyen a los Batomorphi (rayas y sus parientes) y a los Selachii (que en su mayoría son tiburones clásicos). Cuando uno mira un árbol evolutivo (cladograma) de este grupo, se aprecia algo así:
Filogenia actualizada de los peces cartilaginosos modernos, basada en caracteres morfológicos y moleculares. Construida a partir de las referencias 2 a 6.
Al ver dicho cladograma, uno tiene la impresión de que el cuerpo "tiburonoso" es decir, la morfología de tiburón surgió de forma tardía en el grupo, hasta los Galeomorphii y que, la morfología de quimera al ser basal, debería ser similar a la que presentaba el ancestro común de quimeras y elasmobranquios. Y digo, es casi siempre el caso para muchos grupos. Veamos por ejemplo a los dinosaurios. Uno ve a bichos basales como Herrerasaurus, Eoraptor o Eodromaeus y piensa "¡Ajá!, seguro los proto-dinosaurios lucían algo similar" y nadie mira el gran árbol de los dinosaurios, ve un gorrión (uno de los dinosaurios más derivados) y piensa "¡Ajá!, seguro los primeros dinosaurios lucían como gorriones". Y cuando uno mira a los proto-dinosaurios, la sospecha se corrobora en gran medida, bichos como los Lagerpeton, Marasuchus y los Silesauridae se parecen a los dinosaurios mencionados previamente. Es pues, la regla mirar a los basales de un grupo y conferirles la anatomía base ancestral. Pero ¿es el caso para estos bichos marinos?
Un nuevo estudio (1) analiza de nuevo a diferentes grupos de condrictios (vivos y extintos) y prestando especial atención al neurocráneo (la "caja" donde se resguarda el encéfalo), trazan una filogenia que ya se había perfilado poco a poco en diferentes estudios, pero que nos sorprende con varias cosas interesantes. De buenas a primeras, notamos que las quimeras no son, como pensábamos y se recita como corolario: primitivas. De hecho, la morfología de quimera es muy, pero muy avanzada. La morfología basal de los condrictios es la de tiburón. El grupo hermano de las quimeras (Cladoselachimorpha) incluye "tiburones" bien conocidos como los stetacántidos con "tablas de planchar" en la cabeza o al tan confundido Cladoselache, que se toma por ancestral a todos los condrictios, pero que hoy vemos que no es el caso, se trata de un tiburón derivado. También otros grupos son desterrados del prejuicio de lo primitivo y se incorporan como parte del linaje de los tiburones y rayas, se trata de los xenacantiformes y los tenacantiformes.
Si vemos la base del cladograma anterior, notaremos que la morfología de tiburón está presente en los condrictios basales (que no son de ningún linaje moderno en especial), como Doliodus. Y es precisamente esta forma arquetípica la que es basal. Así que ahora que veas a una quimera, verás que su morfología no es primitiva, sino todo lo contrario, ya que éstas descienden de condrictios con forma de tiburón.
Estas son las relaciones de parentesco de las quimeras. Uno esperaría que las formas similares a la familia Chimaeridae, fueran similares a las ancestrales para el grupo y quizá para todos los condrictios. Basado en la fuente 4.
Un nuevo estudio (1) analiza de nuevo a diferentes grupos de condrictios (vivos y extintos) y prestando especial atención al neurocráneo (la "caja" donde se resguarda el encéfalo), trazan una filogenia que ya se había perfilado poco a poco en diferentes estudios, pero que nos sorprende con varias cosas interesantes. De buenas a primeras, notamos que las quimeras no son, como pensábamos y se recita como corolario: primitivas. De hecho, la morfología de quimera es muy, pero muy avanzada. La morfología basal de los condrictios es la de tiburón. El grupo hermano de las quimeras (Cladoselachimorpha) incluye "tiburones" bien conocidos como los stetacántidos con "tablas de planchar" en la cabeza o al tan confundido Cladoselache, que se toma por ancestral a todos los condrictios, pero que hoy vemos que no es el caso, se trata de un tiburón derivado. También otros grupos son desterrados del prejuicio de lo primitivo y se incorporan como parte del linaje de los tiburones y rayas, se trata de los xenacantiformes y los tenacantiformes.
Filogenia resumida de los condrictios, con especial atención al grupo de las quimeras y sus parientes. Modificado de Coates et al. (2017). Figura de la quimera moderna del libro "Fishes of the World". El resto de los dibujos fueron elaborados por su servidor (usando reconstrucciones esqueléticas en la mayoría de los casos). Note usted estimado lector que los linajes antiguos se representan por líneas negras, los linajes modernos con letras en negrita, el linaje de tiburones y rayas (el de los elasmobranquios) se representa con azul, el de los cladoselaquimorfos con rojo y con naranja el de las quimeras. Las estrellas moradas indican la presencia de la morfología de tiburón; la estrella verde la morfología de quimera y la rosa, la diversidad de nuevas formas (especialmente las aplanadas de los Batomorphi).
Si vemos la base del cladograma anterior, notaremos que la morfología de tiburón está presente en los condrictios basales (que no son de ningún linaje moderno en especial), como Doliodus. Y es precisamente esta forma arquetípica la que es basal. Así que ahora que veas a una quimera, verás que su morfología no es primitiva, sino todo lo contrario, ya que éstas descienden de condrictios con forma de tiburón.
Fuentes:
- Coates, M. I., Gess, R. W., Finarelli, J. A., Criswell, K. E., & Tietjen, K. (2017). A symmoriiform chondrichthyan braincase and the origin of chimaeroid fishes. Nature, 541(7636), 208.
- McEachran, J. D., & Aschliman, N. (2004). Phylogeny of batoidea. Biology of sharks and their relatives, 79-113.
- Heinicke, M. P., Naylor, G. J. P., & Hedges, S. B. (2009). Cartilaginous fishes (Chondrichthyes). The timetree of life, 9, 320-7.
- Inoue, J. G., Miya, M., Lam, K., Tay, B. H., Danks, J. A., Bell, J., ... & Venkatesh, B. (2010). Evolutionary origin and phylogeny of the modern holocephalans (Chondrichthyes: Chimaeriformes): a mitogenomic perspective. Molecular biology and evolution, 27(11), 2576-2586.
- Vélez-Zuazo, X., & Agnarsson, I. (2011). Shark tales: a molecular species-level phylogeny of sharks (Selachimorpha, Chondrichthyes). Molecular phylogenetics and evolution, 58(2), 207-217.
- Nelson, J. S., Grande, T. C., & Wilson, M. V. (2016). Fishes of the World. John Wiley & Sons.
- Dean, M. N., Summers, A. P., & Ferry, L. A. (2012). Very low pressures drive ventilatory flow in chimaeroid fishes. Journal of morphology, 273(5), 461-479.
- Kolmann, M. A., Huber, D. R., Dean, M. N., & Grubbs, R. D. (2014). Myological variability in a decoupled skeletal system: batoid cranial anatomy. Journal of morphology, 275(8), 862-881.
Gracias, que gran trabajo y estudio. Felicidades!!
ResponderEliminar