De todos los vertebrados con pulmones actuales, las
aves son quizá las que poseen el sistema respiratorio más complejo de todos.
Los bronquiolos de estas en vez de terminar en alveolos como en los mamíferos,
se extienden en estructuras conocidas como parabronquios donde el aire fluye de
manera continua además, no sólo poseen un par de pulmones sino que estos se
subdividen en varios sacos aéreos pareados que invaden las cavidades abdominal
y torácica así como algunos huesos. Estos dinosaurios aéreos necesitan además
completar dos ciclos respiratorios en orden de hacer fluir un único volumen de
aire por todos los sacos de aire. En este fluir, los sacos anteriores se llenan
primero y los posteriores después.
Fig. 1. – Sacos de aire en las
aves. Abreviaciones: aas, saco
abdominal; atas, saco anterior
torácico; cas, saco cervical; clas, saco clavicular; hd, divetículo humérico del saco
clavicular, lu, pulmón; pns, seno paranasal; ptas, saco posterior torácico; pts, seno paratimpánico; t, tráquea. Tomado de Sereno et al., 2008.
Generalmente se da por sentado que los sacos de aire
surgieron como una adaptación ulterior o paralela al desarrollo de las
capacidades de vuelo de este grupo de terópodos y por lo tanto su presencia en
dinosaurios carnívoros no voladores (y ni hablar de los no avianos) era
inesperada y por lo tanto el entendimiento del origen y evolución de estas
estructuras estaba enmarcada en un plano erróneo como veremos posteriormente.
Cuando los biólogos y otros científicos tratan de explicar
la función de lo sacos de aire siempre recurren a su función última de dichos
órganos: aligerar el peso del animal para facilitar el vuelo. Sin embargo hay
que recordar que el proceso evolutivo –al ser natural- carece por completo de
teleología y como nos ha mostrado el registro fósil varias veces ya, el origen
de un órgano o estructura muchas veces tiene poco o nada que ver con la función
que desempeñará en el futuro (así por ejemplo tenemos la evolución del oído de
los tetrápodos que originalmente era una estructura que en peces sarcopterigios
funcionaba para eficientar el intercambio de gases a través de la inspiración
de agua hacia una especie de espiráculo análogo al hallado en otros peces).
Fig. 2. – Abajo izquierda: Sacos aéreos en Aerosteon, tomado de Sereno et al. (2009); arriba izquierda: reconstrucción de Aerosteon con sacos aéreos, ilustración de Todd Marshall; Arriba derecha: sacos aéreos en un ave moderna y abajo derecha: estructura del hueso de un ave moderna..
En las aves, los sacos de aire poseen dos funciones
primarias, una como ya he expuesto es la de aligerar al animal para facilitar
el vuelo y la otra función es obtener un elevado intercambio de gases con un
esfuerzo menor que es correspondiente a la gran demanda metabólica de la
endotermia y del vuelo. De ahí que las aves no se agiten como los mamíferos
cuando realizan actividades que requieren grandes cantidades de oxígeno –como
el ejercicio físico-; recordemos además que las células encargadas del
intercambio de gases –los eritrocitos o glóbulos rojos- de las aves poseen
núcleo (característica compartida con reptiles y otros grupos ‘respiradores
primitivos’), mientras que los de los mamíferos no poseen núcleo.
Fisiológicamente –y bajo un volumen idéntico de gases- los eritrocitos de las
aves están en desventaja ante los de los mamíferos pues su capacidad para
transportar oxígeno y dióxido de carbono es menor pues los glóbulos avianos
tienen menor espacio para transportar hemoglobina (la proteína que acarrea
dichos gases) y son más ‘pesados’ lo que los hace de tránsito más lento en
relación a los glóbulos de los peludos. Esta desventaja en la realidad es
inexistente pues el sistema respiratorio de las aves y el gran intercambio de
gases que este realiza permite que estas se den “el lujo” de poseer eritrocitos
nucleados.
Fig. 3. – Diferencias entre
eritrocitos de ave (Gallus gallus
domesticus) y de mamífero (Homo
sapiens sapiens, en este caso los eritrocitos del autor). Nótese que los
eritrocitos de ave son nucleados, mientras que los eritrocitos de mamífero carecen
de núcleo, nótese además la diferencia de forma de ambos tipos celulares.
A finales de Septiembre del año 2008 se publicó un
artículo3 en PLoS ONE donde se describe una nueva especie de
dinosaurio carnívoro procedente de Argentina. El nuevo reptil procede de la
formación Anacleto, del grupo Neuquén que data del Cretácico superior
Santoniense de hace cerca de 84Ma. Sus restos fósiles fueron extraídos del
Cañadón Amarillo, al norte del Cerro Colorado, a 1Km hacia el norte del Río
Colorado, cerca de la frontera con la Provincia de Mendoza. El reptil fue
nombrado: Aerosteon riocoloradensis.
El nombre genérico hace referencia a dos vocablos: Aeros (palabra griega para aire) y Osteon (palabra griega para hueso); así mismo, el nombre específico
hace referencia al Río Colorado, por lo que su nombre significa: Huesos de aire del Río Colorado.
Fig. 4. – Lugar del hallazgo.
Fotografía modificada de Sánchez et al.,
2006.
Curiosamente este dinosaurio no está relacionado de
manera directa a las aves, aunque si bien pertenece a una línea evolutiva de
dinosaurios carnívoros (también llamados Terópodos) que son los dinosaurios más
cercanamente emparentados a las aves, no procede del gran grupo de dinosaurios
del que se supone se originaron las aves. El lector podría preguntarse ¿y que
relación cabe esperar de este dinosaurio para con las aves? Pues la respuesta
se halla en que este dinosaurio es el primero del que se conoce la existencia
de sacos de aire y hasta antes de este hallazgo, los sacos de aire sólo se conocían
en las aves y se inferían en los Tetanuros (véase más adelante) por la forma de
la caja torácica. Por esta razón, se pensaba que los sacos aéreos evolucionaron
para ayudar en el vuelo, pero recordemos que la evolución al ser un proceso
natural carece de teleología, por lo que estas estructuras no evolucionaron
para que ‘en el futuro los dinosaurios pudieran volar’.
Los autores de este artículo –y descriptores de esta
nueva especie- (entre los que se halla el reconocido Paul Sereno) opinan que
los sacos de aire evolucionaron para todo* menos volar. *Este todo es: auxiliares
en la ventilación pulmonar (que se vería mejorada para soportar una alta tasa
metabólica), para balance locomotor (exigido por el bipedalismo de los
dinosaurios depredadores) y/o termorregulación (pues servirían a manera de
radiadores, manteniendo fresco al animal o manteniéndolo caliente).
Fig. 5. – Algunos de los autores
del artículo junto a su preciado trofeo en la presentación a la prensa del
hallazgo. De izquierda a derecha, Oscar A. Alcober, Ricardo N. Martínez y Paul
C. Sereno. Fuente: Reuters.com
Este dinosaurio se encuentra ubicado en la línea
evolutiva de los dinosaurios Carnosaurios (Neotetanurae o Allosauroidea), entre
los que se ubican los leones del jurásico como los Allosaurus y los grandes depredadores cretácicos tanto africanos
como sudamericanos como Carcharodontosaurus
y Giganotosaurus respectivamente.
Este grupo de saurios es el grupo hermano del otro gran grupo en el que se
ubican los ancestros de las aves, el grupo de los Coelurosauria. De ahí que el Aerosteon tenga una mayor importancia
pues los sacos de aire debieron de haber evolucionado antes de la separación de
los linajes de estos terópodos, antes de la separación de Tetanurae en
Carnosauria y Coelurosauria, aproximadamente hace 180Ma. Pero como veremos a
continuación, los sacos de aire son más primitivos aún, sin embargo los de tipo
aviano que fueron expuestos al inicio de este artículo aparecieron antes de la
escisión de estos linajes (Carnosauria y Coelurosauria). Por ello podemos
inferir que los dinosaurios originados desde entonces (entre los que se
encuentra el afamado T-Rex) poseían sacos de aire y quizá estos sacos nos estén
sugiriendo que estos animales eran de sangre caliente como sus descendientes las
aves.
Fig. 6. – Relaciones
filogenéticas de los dinosaurios tetanuros, grupo que poseía sacos de aire de
tipo aviano.
Por otro lado, el 11 de Diciembre de 2009 se publicó
en la revista Science un artículo1 donde se describe una nueva
especie de dinosaurio con sacos de aire, el Tawa
hallae del Triásico superior (Noriense) de hace 214Ma. Este hallazgo es de
suma importancia pues este dinosaurio es uno de los dinosaurios carnívoros
(Terópodos) más basales y presenta ya sacos de aire que si bien son primitivos
(pues están presentes solo en la columna vertebral) representan los orígenes evolutivos
de estas estructuras o al menos eso se pensaba pues en un artículo4
donde se analizan evidencias sacos de aire en saurisquios (el grupo de
dinosaurios que incluye a los “cuellos largos” o saurópodos y a los terópodos o
dinosaurios carnívoros pero no a dinosaurios como Hadrosaurus o Ankylosaurus
o sus parientes) se halló evidencia de sacos de aire abdominales en un
dinosaurio saurópodo (Haplocanthosaurus
priscus).
Fig. 7. – Haplocanthosaurus y sus huesos con sacos de aire. Reconstrucción de Michael B. H.
Todo esto lleva a pensar que los sacos de aire no
surgieron súbitamente sino que los sacos abdominales son una característica
compartida primitiva (plesiomorfía) del grupo Saurischia, mientras que los
sacos vertebrales son una convergencia desarrollada independientemente por
dinosaurios terópodos avanzados (Neotheropoda) y por dinosaurios saurópodos; en
los primeros surge quizá como adaptación para aligerar el peso y eficientar el
metabolismo, mientras que en los grandes saurópodos pudo haber surgido como respuesta
a las tendencias de gigantismo en estos grandes herbívoros. Por otro lado, los
sacos de aire más avanzados aparecen en los dinosaurios carnívoros tetanuros,
siguiendo el patrón que describe Sereno et
al.
Dicho patrón sigue las siguientes etapas o fases
evolutivas:
Fase I: Evolución de los sacos de aire cervicales en
terópodos basales durante el Triásico Tardío.
Fase II: Diferenciación de los sacos de aire ventilatorios
de tipo aviano, incluyendo tanto craneales (saco clavicular y humérico) como
caudales (sacos abdominales) en tetanuros durante el Jurásico inferior. Esto
sugiere que los pulmones se localizaban bastante altos en la zona dorsal, que
eran rígidos y que se servían de un sistema de flujo continuo, lo que sugiere
endotermia.
Fase III: Evolución de una bomba costoesternal en terópodos maniraptoriformes
(como tiranosaurios, ornitomómidos, oviraptoridos, terizinosaurios,
troodontidos y otros taxa menores) antes del final del Jurásico. Lo que
eficienta el flujo continuo de aire y favorece una alta capacidad metabólica.
Fase
IV: Evolución de una
bomba costoesternal avanzada en terópodos maniraptores antes del final del
Jurásico.
Pero, dada la información reciente disponible
podemos agregar una Fase cero, en la cual los sacos de aire abdominales están
presentes desde el ancestro común de los saurisquios. En la Fase 1' podemos
decir que tanto saurópodos como terópodos desarrollan de manera convergente
sacos de aire en las vértebras. De ahí podemos proceder a la Fase 1 del desarrollo
de los sacos de aire y luego tener un panorama más adecuado de la evolución de
estas estructuras en este grupo hasta llegar a las aves actuales.
LITERATURA
1.
- Nesbitt, S. J., N. D. Smith, R. B. Irmis, A. H. Turner, A. Downs & M. A.
Norrell. 2009. A complete skeleton of a
late Triassic saurischian and the early Evolution of Dinosaurs. Science. 326:1530-1533.
2. - Sánchez, M. L., Gómez, M. J. y
Heredia, S. 2006. Sedimentología y
paleoambientes del Subgrupo Río Colorado (Cretácico Superior), Grupo Neuquén,
en las bardas de la ciudad de Neuquén y alrededores. Rev. Asoc. Geol.
Argent. 61 (2): 236-255.
3. - Sereno, P. C., R. N. Martínez,
J. A. Wilson, D. J. Varricchio, O. A. Alcober & H. C. E. Larsson. 2008. Evidence for Avian Intrathoracic Air Sacs in
a New Predatory Dinosaur from Argentina. PLoS ONE. 3(9):1-20.
4.
- Wedel, M. J. 2009. Evidence for
bird-like air sacs in saurischian dinosaurs. Journal of Experimental
Zoology Part A: Ecological Genetics and Physiology. 311(8):611-628.
gracias por todo
ResponderEliminarDe nada. SALUDOS :)
EliminarGenial el blog, sin palabras. Muy completo.
ResponderEliminar¡Gracias!