Mostrando entradas con la etiqueta nuevo estudio. Mostrar todas las entradas
Mostrando entradas con la etiqueta nuevo estudio. Mostrar todas las entradas

lunes, 26 de octubre de 2020

Cambios a Scelidosaurus harrisoni

Scelidosaurus harrisonii es un dinosaurio tireóforo (del grupo de los dinosaurios armados que incluye a los estegosaurios y los anquilosaurios) que vivió durante el Jurásico Temprano, entre hace 196.5 y 183 millones de años, aproximadamente. Este dinosaurio se ha sostenido por mucho tiempo como un tireóforo basal, es decir, un miembro primitivo del grupo, pero no incluido ni en Stegosauria, ni en Anquilosauria, que son los clados más diversos e importantes de estos dinosaurios.

Scelidosaurus harrisonii por el artista Jack Mayer Wood.

Sin embargo, este año se publicaron un par de estudios que cambian la forma tradicional de ver a este dinosaurio. Ambos fueron escritos por el Dr. David Norman, paleontólogo del Reino Unido experto en estas criaturas. Estos estudios se centran en el ejemplar mejor conocido de la especie, el NHMUK R1111.

Ejemplar NHMUK R1111, tomado de Norman (2020b).

Las conclusiones de estos trabajos son muy amplias, pero trataré de sintetizarlas lo más posible. Tenemos por principio de cuentas, una revisión de su anatomía esquelética que sugiere cambios en la forma de ver el esqueleto del animal. Estos cambios son sutiles pero importantes. El cráneo cambió bastante, es más alto y robusto de lo que inicialmente se había pensado (detallaremos más de éste en un momento más), el cuello no parece haber sido tan largo, la caja torácica era más amplia y sus costillas portaban algunas placas cartilaginosas, como las de algunos dinosaurios elasmarios. Y finalmente, su pelvis era más robusta y con el proceso púbico y el isquion  orientados más hacia abajo.

Comparativa del esqueleto interpretado en 2020 por el Dr. David Norman y abajo la reconstrucción (ahora desactualizada) de Scott Hartman.

El Dr. Norman concluye además que aunque este dinosaurio era principalmente cuadrúpedo, el bipedalismo facultativo no está fuera de las posibilidades, aunque no sería el medio principal de locomoción. Esto se apoya por hallazgos previos de huellas atribuidas a dinosaurios similares. Además, el Dr. Norman sugiere que los juveniles pudieron haber sido bípedos. Lo que hace que Mussaurus ya no sea el único dinosaurio conocido con este cambio de locomoción. Aunque claro, quedaría encontrar juveniles muy tempranos, pues por ahora, esta conclusión reposa bajo el peso de lo estudiado con ejemplares subadultos y adultos.

Reconstrucción del aspecto en vida de Scelidosaurus por el artista John Sibbick.

Vayamos ahora al cráneo. Como dije, éste era más robusto de lo que se pensaba. Poseía un predentario muy reducido (apenas presente) y un rostro corto. En el techo del cráneo se presentaban engrosamientos importantes de los huesos craneales y pasando las órbitas tendríamos un cráneo con una región temporal y occipital anchas y robustas, que albergaban una musculatura nada desdeñable. También destaca bastante la presencia de un par de cuernos occipitales (osteodermos) que eran bastante largos.

Restauración del cráneo de Scelidosaurus. Note los "cuernos" occipitales. Tomado de Norman (2020a).

Y lo más interesante del cráneo es que conserva en su superficie las marcas de dónde se anclaban las escamas de queratina, con lo que se puede reconstruir de forma bastante fiel el cómo lucían estas. Sin incluir su grosor, pues este, es desconocido. Y eso afecta bastante a los osteodermos occipitales. Pero, si se emplea lo conocido en Borealopelta, que es el dinosaurio acorazado mejor conocido y con fundas de queratina de los osteodermos, se puede reconstruir de forma bastante mesurada qué tanto pudieron haberse extendido estos "cuernos".

Reconstrucción del aspecto en vida de las escamas que cubrían la cabeza y osteodermos occipitales de Scelidosaurus. Tomado de Norman (2020a).

Y aunque es tentativo colocarle cuernos de cabra, como el mismo Norman sugiere (pero descarta) en el texto del artículo, la realidad es que la evidencia no apoya esta idea (de nuevo, sugiero visitar el artículo de la descripción de la cobertura queratinosa en los osteodermos de Borealopelta). Eso sí, es divertido imaginar, pero de ahí a que estos cuernos de cabra sean ahora el estándar para los dinosaurios, es otra cosa. Hay que tener cuidado con esas sugerencias que sólo buscan generar impacto para un negocio. Eso, queridos lectores, no es ciencia.

Reconstrucción hipotética de Scelidosaurus por Joschua Knüppe. Note el largo y textura de los "cuernos" así como la glándula(?) en frente del ojo, justo en la zona donde Norman no encontró evidencia clara de una cobertura por escama queratinosa.

Pero volvamos a Scelidosaurus, pues nos espera una última sorpresa importante: su posición filogenética. Dije al inicio de este artículo que era un tireóforo basal. Y eso es porque hasta antes de estas publicaciones, eso es lo que se pensaba. Pero ahora, con un conocimiento más completo de la anatomía de este taxón, se puede volver a probar esta hipótesis. Y eso fue lo que se hizo. ¿Qué sucedió? Pues que después de diferentes análisis, todo apunta a que en realidad, Scelidosaurus harrisonii NO es un tireóforo basal, sino un ¡ANQUILOSAURIO BASAL!

Nuevo esquema de clasificación de los tireóforos con especial énfasis en los anquilosauromorfos, grupo al que posiblemente pertenece Scelidosaurus. Ilustraciones de Satoshi Kawasaki.

En estos trabajos se crea además, el clado "Ankylosauromorpha", definido como aquel que contiene a los dinosaurios más cercanamente relacionados a Euoplocephalus y Edmontonia que a Stegosaurus. En este grupo, Scelidosaurus resulta más avanzado que Scutellosaurus y Emausaurus, ambos también anquilosauromorfos.

Sin duda, todos estos nuevos descubrimiento sacan a Scelidosaurus harrisonii de las "sombras" del olvido y lo colocan en un nuevo punto donde debemos replantearnos su importancia y qué nos dice sobre la diversificación de los tireóforos.


Fuentes:

Norman, D. B. (2020b). Scelidosaurus harrisonii from the Early Jurassic of Dorset, England: postcranial skeleton. Zoological Journal of the Linnean Society, 189(1), 47-157.

miércoles, 30 de septiembre de 2020

ADN en resina ¿es posible un Jurassic Park?

 Recién acaba de salir publicado un estudio en la revista PloSONE sobre el potencial de preservación de ADN en resina vegetal natural. Y desde luego, los medios de comunicación perdieron la cabeza y anuncian triunfantes que Jurassic Park es posible. Pero ¿Qué hay de cierto en esto?

Ámbar usado en joyería.

Bien, el estudio se titula "DNA from resin-embedded organisms: Past, present and future" (ADN de organismos atrapados en resina: pasado, presente y futuro".  Y el trabajo suena muy bien, hasta que uno se percata del detalle de que todos los análisis de recuperación de ADN viable (es decir, legible) es precisamente de organismos en RESINA.

Resina vegetal moderna.

Y ¿Eso qué Palaeos? ¿Acaso los fósiles en ámbar no están en resina? Bueno, no. Esa es la cosa. La resina es el material NO fosilizado, el moderno vaya. Su forma compactada y más polimerizada (alterada químicamente de tal forma que se forman más enlaces químicos que en la resina original) es el copal. Y precisamente, estudios donde trataron de recuperar ADN de copal han demostrado que este nuevo polímero desnaturaliza el ADN, haciendo su extracción prácticamente imposible. En términos más prosaicos: ya no hay nada de ADN.

Copal sin pulir y listo para ser usado como incienso. Los mexicanos en día de muertos usamos copal con estos fines.

Ya habíamos escrito al respecto en el blog ¡en 2013! (clic aquí para ver la nota). Y es que, en aquel 2013 ya se había intentado extraer ADN de material no tan viejo (es del Holoceno, que fiasco) y no se tuvo éxito. Y este nuevo estudio (el del 2020) demuestra que sí se puede extraer y amplificar ADN de resina... Sí, pero en el paso siguiente el ADN quedará arruinado (y contaminado) y ni hablar de cuando se forme el ámbar. Pero procedamos mejor a contar que sí encontraron. Analizaron dos piezas de resina con insectos, unos escarabajos curculiónidos (conocidos con el nombre común de gorgojos). Estas piezas tenían una antigüedad de dos y seis años.

Muestras de resina de la planta Hymenaea verrucosa, recolectadas en Madagascar. El año indicado corresponde a la antigüedad de las piezas (los análisis se hicieron en 2019). Tomado de Peris et al. (2020).

De estas muestras lograron obtener una cantidad más o menos grande de ADN original. Pero cabe hacer notar que fue considerablemente menor a la cantidad de ADN extraído de escarabajos montados (esos que se ponen con alfileres y se guardan en colecciones entomológicas). Y si comparamos la resina de 2017 contra la de 2013, la cantidad obtenida en esta última es considerablemente menor.

Concentración de ADN obtenido de escarabajos montados (barra azul), la muestra de resina de 2017 y 2013 (naranja) y una muestra de resina conservada en cloroformo (morado). Tomado de Peris et al. (2020).

Esto no tiene tan buen aspecto como parece. Pues la cantidad de 2017 comparada con la de 2013 es ya un indicio que entre más vieja la resina, menos ADN se encontrará. Y pues, luego está el estudio del copal de 2013. Y es que, los autores son demasiado optimistas en sus conclusiones, pues dicen lo siguiente (traducido): Nuestro objetivo fue explorar los límites potenciales de la preservación de ADN en resinas y el desarrollar un protocolo estandarizado de extracción para estas muestras, que podría garantizar verificación de ADN fósil independiente y no ambigua, siguiendo los procedimientos de autenticación para la investigación de ADN, pero aplicados a muestras más modernas por el momento. O sea, tu objetivo es pintar una casa de bermellón pero apenas y miraste un catálogo de pinturas. Pero no todo es gris, no. Resulta que los autores de este estudio señalan que el método usado en 2013 y que obtuvo resultados negativos (bueno una secuencia muy pequeña) es probablemente un efecto de haber disuelto la pieza con cloroformo. Y su muestra de resina tratada con cloroformo demuestra que en efecto, este compuesto arruina el ADN.


¿Qué esperamos para el futuro? Que los autores analicen copal y posteriormente ámbar y que puedan encontrar ADN. Y es que, eso sería genial. Y no para pavadas de clonar dinosaurios, no. Lo interesante sería que el estudio del ADN preservado en ámbar puede responder muchas interrogantes evolutivas y dar mayor resolución a las filogenias (sobre todo de artrópodos). Y como científico, espero realmente estar 100% errado en mi pesimismo y que puedan encontrar ADN en futuras muestras.

Fuente:

Peris D, Janssen K, Barthel HJ, Bierbaum G, Delclòs X, Peñalver E, et al. (2020) DNA from resin-embedded organisms: Past, present and future. PLoS ONE 15(9): e0239521. 

martes, 29 de septiembre de 2020

¿Los pterosaurios eran calvos?

 Hace un par de días salió una noticia escandalosa: que se había comprobado que los pterosaurios ¡no tenían plumas! Y el furor recorrió las redes sociales. ¡Habíamos sido timados! Pero ¿Qué había de cierto en todo esto? Sin poder leer los artículos científicos de viva mano, no podía emitir ninguna clase de juicio. Había que esperar. Afortunadamente, un alma caritativa los compartió con su servidor y por fin pude ver de qué va el asunto.

Izquierda: ¿nueva? interpretación. Derecha: visión actual del integumento de los pterosaurios. Obra de Megan Jacobs de la Universidad de Portsmouth.

Bien, comencemos comentando la imagen que acaban de ver es una terrible y errada interpretación del artículo en cuestión. El mismo no dice que los pterosaurios fueran calvos. Lo que dice es que los filamentos descubiertos en 2018 (con fecha editorial de 2019) no son plumas, sino que son simples picnofibras descompuestas (ahondaré más en eso en seguida). Si quieren saber de qué va esto, les recomiendo un video del canal.


Bien. El artículo escandaloso fue publicado en Nature Ecology & Evolution, bajo el título "No protofeathers on pterosaurs" (Los pterosaurios no tenían protoplumas). Y acá viene el primer pormenor del mismo: NO ES un artículo de investigación original. Es un híbrido entre una carta de opinión (un formato válido en ciencia) y una revisión. Los autores del estudio básicamente critican el trabajo de Yang y colaboradores del 2019 y su fundamentación clave reside en argumentar que los filamentos reconocidos por los autores antes mencionados son en realidad filamentos simples y que la ramificación de los mismos es producto del amontonamiento de filamentos y de descomposición de los mismos (aunque luego dicen que son actinofibrillas en descomposición y no integumento real). Y a continuación proceden a citar otros trabajos donde se ven filamentos descompuestos que se ramifican. Y acá hay algo más que sospechoso: todos esos artículos son de los autores del estudio. Y si bien la autocita se permite, es muy sospechoso que seas el único que ha encontrado eso. Los autores de la crítica (porque insisto, no es un artículo de investigación donde se empleen nuevos métodos para reexaminar los fósiles) además, ponen dos fotos en su artículo, mismas que no tienen etiquetas, ni se aprecian de forma clara.

Traduzco el pie de figura: Fig.1.| Estructuras integumentarias en Sordes pilosus, PIN-2585/36 (Instituto Paleontológico de Moscú). a, La región interna del quiropatagio (nota: ese término no es válido, se llama pteropatagio) adyacente al cuerpo, anterior a la pelvis. La superficie epidérmica obscura y ligeramente granular en la superficie del integumento (et) cubriendo el torso (t) contrasta con la superficie epidérmica (ep) del integumento formando la región proximal del quiropatagio (c). Mucho de la epidermis que cubría el quiropatagio está perdida, exponiendo las actinofibrillas (ak) densamente empaquetadas, ahora, ligeramente descompuestas. En la izquierda, mucho del quiropatagio ha sido retirado, dejando algunas actinofibrillas incompletas y numerosas fibrillas finas (fb) de las que las primeras están compuestas. ri, costilla. b, Cinco actinofibrillas (1-5), seccione cortas que están parcialmente desdobladas (por ejemplo, x-y), exponiendo las fibrillas en la parte proximal del quiropatagio. Las actinofibrillas tienen aproximadamente 60-80 μm de diámetro, antes de desdoblarse, las fibrillas tienen menos de 5 μm de diámetro. Parches de la epidermis se preservan como manchas irregulares obscuras. Barras de escala, 1 mm (a) y 0.1 mm (b).


Bueno, no sólo esa figura no dice nada en relación al tema a trata, desviándose hacia las actinofibrillas (que son el material que compone el pteropatagio de los pterosaurios y que le da su rigidez); sino que además confunde términos y mezcla cosas (diciendo que las picnofibrillas son en realidad actinofibrillas descompuestas). Esta es sin duda una de las peores figuras que he visto en mucho tiempo (peores que las mías jaja). El texto de menos de 1 cuartilla, explica que simplemente lo encontrado por Yang y colaboradores no es lo que ellos vieron. Pero no ofrece ninguna observación que lo corrobore (y eso que los autores tuvieron acceso a los ejemplares). Honestamente esperaba más y algo que fuera revolucionario. Eso sí, los autores del artículo original (Yang y colaboradores) respondieron a esta carta.


En ella rebaten las críticas de Unwin y Martill y principalmente contra el argumento de que la variedad de filamentos observada por ellos es sólo fruto de descomposición. Yang y colaboradores indican que la descomposición de las fibras no produce unidades discretas y que en su lugar, deberíamos observar estados intermedios, que precisamente, no están. Y que además, donde están los filamentos ramificados (las plumas en etapa 2 y 3) también se tiene el mayor grosor de los paquetes de filamentos, lo cual no sería lo que ocurriría si fueran filamentos simples en descomposición. Además, Unwin y Martill dicen que la presencia de melanosomas (corpúsculos subcelulares con pigmentos) y de queratina, es evidencia de contaminación; pero Yang y colaboradores indican que estas evidencias están sólo en las zonas con filamentos y no en la matriz, por lo que, desde luego no se trata de contaminación por putrefacción. Y finalmente, el argumento de que las fibras observadas son en realidad actinofibrillas descompuestas queda descartado cuando Yang y colaboradores presentan una fotografía donde se aprecia claramente qué es qué.

Fotografía en la respuesta de Yang et al. donde vemos la diferencia clara entre picnofibrillas y actinofibrillas. Las primeras son homólogas a las plumas, las segundas son parte de la estructura interna de la membrana alar.

En resumen. El artículo de opinión de Unwin y Martill no está bien fundamentado y no desemboca un cambio de paradigma como los medios lo mencionan. Es una queja válida, pero que, como toda idea en ciencia, debe ser puesta a prueba y Yang y colaboradores ofrecen evidencia y argumentos que precisamente, responden a las inquietudes de Uwnin y Martill. Este es un proceso natural y completamente válido en ciencia. Aquí lo malo fue que los medios consideraron que la carta de Unwin y Martill reflejaba algo nuevo (que además exageraron) y no fue el caso. El estado del arte actual, nos dice que el trabajo de Yang y colaboradores se sigue sosteniendo. Así que no, los pterosaurios ni están calvos, ni dejaron de tener plumas simples.

Fuentes:

Unwin, D.M., Martill, D.M. No protofeathers on pterosaurs. Nat Ecol Evol (2020). https://doi.org/10.1038/s41559-020-01308-9

Yang, Z., Jiang, B., McNamara, M.E. et al. Reply to: No protofeathers on pterosaurs. Nat Ecol Evol (2020). https://doi.org/10.1038/s41559-020-01309-8


lunes, 7 de septiembre de 2020

Curiosa cría de Titanosaurio

Cuando Jack Horner comenzó la tendencia de indicar que las crías y juveniles de algunos dinosaurios podrían no verse en lo absoluto como los adultos de sus especies,  muchos se burlaron. Otros cuantos creyeron que se trataba de un ardid publicitario de su Museo, pero el tiempo le dio la razón (no totalmente, pero sí que tenía razón en varias de sus afirmaciones). Y no es por nada, ya que Horner fue de los primeros científicos de la época del Renacimiento de los dinosaurios en estudiar crías de dinosaurio.

Fotografías del fósil (A) y cráneo (B) del embrión. En C se aprecia un dibujo técnico del mismo y en D y E modelos tridimensionales generados con tomografías. Los colores indican diferentes huesos. Tomado de Kundrát et al. (2020).

Y recientemente se ha publicado lo que quizá sea el cambio ontogenético más radical descubierto en cualquier dinosaurio. Al menos hasta la fecha. Se trata de un embrión fósil de titanosaurio indeterminado que muestra un cráneo con características más que peculiares. Para empezar, presenta una especie de "punta" en el hocico que se conforma de prolongaciones del premaxilar. En esta parte se hipotetiza que existió un recubrimiento córneo (un cuerno, vaya) llamado cuerno premaxilar.

Reconstrucción del aspecto en vida del embrión de titanosaurio. Tomado de Kundrát et al. (2020). La flecha roja apunta al cuerno premaxilar y la azul al diente de huevo.

Pero ¿Qué tiene de raro? Después de todo, hay vertebrados modernos con dicho cuerno, denominado "diente de huevo". Bueno, pues aunque se había descubierto en titanosaurios (y quizá hasta de la misma especie) en Auca Mahuevo, este ejemplar sugiere que el "cuerno premaxilar" no es lo mismo que el "diente de huevo" (véase la imagen previa) y que en realidad dicho diente, que se cae al poco tiempo luego de eclosionar, estaría situado más arriba en el rostro del animal.

Dientes de huevo en diversos saurópsidos. Créditos: Grupo Ornitológico Alcedo, Crocodilian Biology Database, Dwigth Kuhn y Tila.

Y esto sí que sería novedoso, pues ningún vertebrado conocido posee esta peculiar anatomía. Los autores del estudio no especulan sobre la posible utilidad de cuerno premaxilar. Pero indican que éste, estaría presente durante un tiempo después. Su función es desconocida hasta ahora.

Reconstrucción de titanosaurios recién eclosionados. Obra de Christopher Lenin Chávez. Noten la presencia tanto del diente de huevo como del cuerno premaxilar.

Pero ahí no acaban las rarezas, pues al estudiar de forma tridimensional el embrión emergió una cara bastante peculiar. Primero que nada, el techo del cráneo no se osificaba hasta más tarde en su desarrollo, pero el resto de huesos de la cara ya estarían osificados. Además, las narinas serán confluentes (es decir unidas) desde temprano en su desarrollo, pero en vez de estar situadas en la parte alta de la cabeza, se localizaban frente a los ojos. Y eso no es todo, lo más raro es la posición de los ojos, pues éstos indican una visión estereoscópica, al estar orientados hacia el frente. Este saurópodo tenía ojos de primate que, al crecer, se irían orientando a los lados de la cabeza poco a poco.

Reconstrucción de la anatomía craneal del embrión. Note la posición de las narinas entre los ojos y la posición de éstos, viendo directo en nuestra alma. Tomado de Kundrát et al. (2020).

Se desconoce aún la razón de estos peculiares rasgos anatómicos, pero ponen de manifiesto a una cría que no se parece casi nada (al menos en el rostro) a un adulto. Lo cual guiará sin duda la reconstrucción paleoartística futura de este tipo de criaturas. Esperemos que el tiempo, nuevos fósiles y estudios nos puedan dar respuesta de esta curiosa anatomía o expongan nuevas y peculiares rasgos en otros horriblemente hermosos bebés de dinosaurio.

Fuente:
Kundrát, M., Coria, R. A., Manning, T. W., Snitting, D., Chiappe, L. M., Nudds, J., & Ahlberg, P. E. (2020). Specialized Craniofacial Anatomy of a Titanosaurian Embryo from Argentina. Current Biology.

viernes, 28 de agosto de 2020

Spinosaurus: más acuático que nunca

Spinosaurus aegyptiacus, descrito por el paleontólogo Ernst Stromer en 1915 a partir de restos muy fragmentarios, ha ido ganando notoriedad en los últimos años gracias a nuevos hallazgos que demostraron que era completamente distinto del arquetipo corporal de otros terópodos e incluso de miembros de su misma familia. A pesar del disgusto de los fans de películas, en el mundo científico cada nuevo paper de Spinosaurus, desde su "cambio de look" radical de 2014 (ver entrada al respecto) hasta su recién añadida "cola de tritón" ha sido bien recibido. Y esto se debe a que realmente esos cambios han estado bien fundamentados y la evidencia al respecto ha sido clara. Y nosotros hicimos dos videos al respecto.

En el primer video repasamos la historia de este dinosaurio y sus reconstrucciones científicas. Clic aquí para ver.

En el segundo video añadimos la nueva información de la cola de este dinosaurio, que cambia su estilo de vida propuesto de vadeador a un animal casi enteramente acuático. Clic aquí para ver.

Y como dije antes, en la comunidad científica no hay realmente problemas con los cambios, pues eso es lo que se espera de la ciencia y más cuando describes algo a inicios de siglo XX con materiales fragmentarios. Y con la nueva cola quedó más claro que el animal era casi enteramente acuático. Sin embargo, habían dudas genuinas sobre esto. Pero esas dudas quedan disipadas por un nuevo trabajo de investigación.

El título del artículo es "Evidencia tafonómica apoya un estilo de vida acuático para Spinosaurus".

En dicho trabajo, se analiza la tafonomía de Spinosaurus y en concreto, las asociaciones fosilíferas y la litología de las zonas donde se le encuentra. Los autores descubrieron que Spinosaurus ocurre en sedimentos finos, lo que refleja una preferencia por aguas someras. Pero además, sus restos aparecen con regularidad en asociación a fósiles de animales acuáticos y casi ninguno terrestre (menos de 1%). Y uno podría decir "ah bueno es que el río arrastraba sus restos" y esto sería cierto si entre estos restos encontráramos más vertebrados terrestres o más elementos óseos, pero lo que abunda son dientes y éstos muestran evidencia de haber sido mudados. Y eso indica claramente que la especie vivía en esas aguas.

Modo de vida de Spinosaurus aegyptiacus. Arte de Davide Bonadonna.

Esto no es un gran cambio como seguramente los amos de la comedia dirán, sino más bien la confirmación empírica de una hipótesis dada por la curiosa morfología del animal. Ahora ¿significa esto que se demuestra que no podía caminar en dos patas? No. Lo que demuestra es que Spinosaurus pasaba casi toda la vida en el agua. El model cuadrúpedo no se corroborará hasta encontrarse un buen par de brazos del animal y demostrar que éstos eran capaces de soportar su peso (pero apostaría a que no será el caso, pues ningún terópodo mostró jamás ese tipo de adaptación, aunque nunca digas nunca). Esperemos a ver qué cosas nuevas nos traerá la paleontología sobre este dinosaurio.


Fuente:

Beevor, T. et al. (2020). Taphonomic evidence supports an aquatic lifestyle for Spinosaurus. Cretaceous Research.

https://doi.org/10.1016/j.cretres.2020.104627

lunes, 3 de agosto de 2020

El pecho de Homo erectus

Homo erectus fue una especie de humano que vivió entre hace 2 millones y 100,000 años. Estos fueron los primeros homínidos en dominar el fuego y también los primeros en dejar África para colonizar prácticamente todo el viejo mundo. A pesar de su gran distribución, pocas veces se han podido recuperar esqueletos más o menos completos, por lo que algunos detalles de su anatomía eran un misterio. Uno de esos era la forma de su caja torácica.

Reconstrucción de la caja torácica de KNM-WT 15000. Tomado de Bastir  et al. (2020).

Y antropocéntricos como somos, siempre se ha reconstruido la anatomía de Homo erectus con una caja torácica tipo Homo sapiens, estrecha y en forma de barril. Sin embargo, un estudio reciente cambia por completo el cómo vemos esto. Pues por primera vez, un equipo de investigadores se ha dado a la tarea de reconstruir el aspecto de la caja torácica de este antiguo viajero.

Reconstrucción caduca del esqueleto de H. erectus (izquierda), comparado con H. sapiens (derecha). Ilustración de Roger Hane.

Para ello, se emplearon los fósiles del ejemplar: KNM-WT 15000, mejor conocido como el niño de Nariokotome o niño de Turkana. En este trabajo, se exploró la forma de las costillas, el ángulo y la forma en la que éstas se articulaban entre las vértebras y la presencia de potenciales deformaciones en los fósiles. Además, este estudio consideró también la variación existente entre adultos y jóvenes, con lo que se logró obtener de forma bastante acertada la forma de la caja torácica de Homo erectus.

Modelo digital de los restos de la caja torácica del "niño de Turkana". Imagen de Fred Spoor.

Los resultados sugieren que en realidad, esta especie no tenía una morfología tipo barril como nosotros, sino que poseía, como Homo neanderthalensis, una caja torácica en forma de campana: estrecha cerca del esternón y amplia hacia la parte baja. Pero, a diferencia del Neandertal, los H. erectus poseían una caja aún más primitiva y pequeña, casi como la de los Australopithecus.

Comparación de cajas torácicas de los homíninos mencionados. Original de Markus Bastir.

Estos resultados sugieren que Homo erectus, aunque primitivo, tenía una mayor capacidad respiratoria y que nuestra caja torácica reducida evolucionó recientemente, en el linaje que condujo a nuestra especie. Además, estudios como estos dan cuenta de lo mucho que damos por sentado en cuanto a nuestros parientes extintos y que aún nos queda muchísimo por descubrir.

Fuente

Bastir, M., García-Martínez, D., Torres-Tamayo, N., Palancar, C. A., Beyer, B., Barash, A., ... & Torres-Sánchez, I. (2020). Rib cage anatomy in Homo erectus suggests a recent evolutionary origin of modern human body shape. Nature Ecology & Evolution, 1-10.

domingo, 7 de junio de 2020

Rayos durante el impacto K/Pg

El evento de extinción masiva de finales del Cretácico es quizá uno de los que más ha llamado la atención del público general, pues es el fenómeno que puso fin al reinado de los grandes dinosaurios (no avianos). Y desde la década de los ochenta, se ha ido gestando información que refuerza la idea de que un bólido  espacial, en este caso un meteorito, fue el responsable de este fenómeno. A este meteorito, así como al cráter que dejó tras de sí se le denomina como el pueblo de donde se obtuvieron las evidencias: Chicxulub.

Representación artística del impacto. Imagen de Don Davis.

El impacto tuvo lugar hace 66 millones de años y entre las múltiples catástrofes que desató encontramos incendios forestales masivos, que parecen estar vinculados a la extinción de grupos particulares de aves, como las enantiornites.

Representación de los incendios masivos de finales del Cretácico. Arte de Philipp M. Krzeminski.
Post al respecto (más detallado) en este enlace.

Además, se sabe que el impacto produjo megatsunamis y sismos de una intensidad nunca antes vista por el ser humano. Y que esperemos no ver nunca. Pero además, el impacto produjo inicialmente lo que se conoce como "cortina de eyecta" (eyecta blanket en inglés), que es cuando el material expulsado desde dentro del cráter se desplaza hacia afuera del mismo de forma horizontal, arrasando todo en su paso.

Diagrama de cómo se dispersa la cortina de eyecta desde el punto de impacto. Tomado de nuestro video de "Las primeras víctimas del asteroide que mató a los dinosaurios".

Precisamente, un nuevo estudio publicado en la revista científica Nature, presenta un nuevo tipo de material asociado directamente a esta cortina de eyecta: los "Guijarros de Pook" (Pook’s Pebbles en inglés).

Micrografía de uno de los guijarros de Pook. Tomado de Kletetschka et al. (2020).

Al analizarlos, los científicos descubrieron que estaban cargados magnéticamente y que además, estas cargas estaban completamente dispares entre sí. Esto último indicaría que el evento que las cargó cuando eran líquidas aún, tomó lugar durante la expulsión de la cortina de eyecta. Y por si no fuera poco, los científicos descubrieron que este material sufrió deformaciones importantes (recristalización  de la calcita, específicamente) a tan solo 0.2 mm de haberse enterrado, lo que significa que durante su caída experimentaron intenso calor y presión.

Uno de los guijarros de Pook, listo para el análisis. Tomado de Kletetschka et al. (2020).

Esta evidencia se interpreta como una cortina de eyecta que estaba experimentando no sólo una gran presión y temperatura, sino además, intensos rayos que se formaban con la fricción del material expulsado tras el impacto. Esta imagen es digna de una película apocalíptica (o quizá hasta más). Imagina una cortina de material rocoso líquido, súper calentado, a gran presión y que para colmo, trae consigo una red eléctrica de rayos como ningún otro, barriendo con todo a su paso. Una escena de pesadilla.

Photoshop de baja calidad hecho por un servidor. Autor original desconocido.

Esto recuerda al fenómeno de los rayos en medio de las erupciones volcánicas. Ahora sólo imagínalo en cortina y en versión infernal.

Tomado de Barcroft TV.

Estudios como este complementan nuestra visión de un fenómeno que ocurrió poco más de 66 millones de años en el pasado, uno que acabó por modelar el presente al provocar un recambio de fauna y flora como no había ocurrido sino millones de años antes. El evento K/Pg que le dio forma al Cenozoico, la era de los mamíferos.

Fuente:

Kletetschka, G., Uria, A. O., Zila, V., & Elbra, T. (2020). Electric discharge evidence found in a new class of material in the Chicxulub ejecta. Scientific Reports, 10(1), 1-11.

viernes, 5 de junio de 2020

Paleonews: Serie de crecimiento de T. rex

Bienvenidos de nuevo al blog. De hoy en adelante usaré este medio para principalmente discutir noticias. Y los temas más complejos los seguiré tratando a manera de video en el canal. Si es un matusalénico que no conoce el canal, te invito a visitarlo.
Y ahora sí. A lo que venimos. Se acaba de publicar un nuevo estudio en la revista PeerJ sobre Tyrannosaurus rex. Y como es casi obligatorio, toca hablar del dinosaurio más popular de todos.


El nuevo estudio corre a cargo de uno de los mayores expertos en tiranosaurios, el Doctor Thomas D. Carr. El paper lleva por título "A high-resolution growth series of Tyrannosaurus rex obtained from multiple lines of evidence", que se traduce como "una serie de crecimiento de Tyrannosaurus rex obtenida con múltiples líneas de evidencia".

Artículo de libre acceso haciendo clic aquí.

Este estudio tiene una aproximación nueva (para mí al menos) e interesante: un ontograma. Que es como un cladograma, pero con ejemplares de la misma especie y de diferentes edades. Y es que, es interesante porque si es cierto que la máxima de "la ontogenia recapitula la filogenia", entonces, un ontograma sería capaz de recuperar los cambios de estado de carácter de la especie durante su desarrollo. Los estados de carácter, para los que no estén empapados en sistemática filogenética, son las diferentes formas que puede tomar un mismo carácter. Por ejemplo, tenemos por decir, la forma de una falange: esbelta, media y gruesa. Cada uno de estos estados de carácter se codifica observando (y estableciendo criterios que reduzcan/eliminen la subjetividad del mismo) los diferentes ejemplares.

Ontograma de T. rex. Tomado de Carr (2020).

Y bueno ¿Qué pasó? Pues que con ayuda del ontograma se pudo recuperar la serie de transformaciones morfológicas por las que atravesaba esta especie. Y una de las cosas más interesantes que se pudo observar es que T. rex atravesaba por una "pubertad loca", que presentaba cambios morfológicos tan extremos que sólo son semejantes a la metamorfosis que presentan algunos peces óseos derivados (Teleostei). Eso explica por qué sus juveniles eran considerados otra especie (tose en nanotirano).

Promoción descarada de un video nuestro: https://youtu.be/JmYC3Zd24sY

Y es que, Carr ya ni se molesta en -otra vez- discutir por qué Nanotyrannus lancensis no es una especie válida, pues un estudio similar ya había sido llevado a cabo. Acá, sólo se limita a destruir de una vez por todas el asunto no tan zanjado del "surco dentario". Así que ya no hay más nanotirano, sólo T. rex.


Otra conclusión valiosa del estudio es que gracias a la serie de crecimiento y estudios histológicos, ahora se pueden saber varias cosas de la ontogenia de T. rex como ¿Cuándo se hacía adulto? ¿Cuándo estamos hablando de un subadulto? Y similares.

Ontogenia de T. rex resumida. Tomado de Carr (2020).

Vemos que la especie era juvenil hasta los 12 años de edad, empezando su madurez sexual (el equivalente de nuestra pubertad) a los 13 años y finalizando su "adolescencia" a los 15 años. Se les consideraba subadultos de los 14 y hasta los 17 años, mientras que el término de desarrollo somático les llegaba hasta los 18 años. T. rex se consideraba adulto joven de los 17 y hasta los 22 años de edad. Y se consideraba adulto pleno pasando los 22 y entrando a los 23 años, cuando su cráneo adquiría ya la estructura externa base que tendría el resto de su vida. Y pasando los 28, se consideraban venerables ancianitos (organismos seniles). En este sentido, Scotty y Sue eran ya chochitos.

Distribución de ejemplares analizados con respecto a su edad y estado ontogenético. Tomado de PeerJ blogs. Como dato curioso, nuestro logo (que llevo tatuado en el brazo) sería recién un adulto.

Este estudio es importante porque permite entender como nunca antes, los cambios ontogenéticos de un dinosaurio que ha sido estudiado por 115 años y que sin duda, establece una nueva forma de estudiar la ontogenia de los dinosaurios. Esperemos que más dinosaurios (y otros organismos) puedan ser estudiados de esta forma, pero eso sólo pasará cuando se tenga una muestra fósil representativa.

Fuente:

Carr TD. 2020. A high-resolution growth series of Tyrannosaurus rex obtained from multiple lines of evidence. PeerJ 8:e9192 https://doi.org/10.7717/peerj.9192

lunes, 22 de octubre de 2018

Sin cachetes por favor

Cachetes, eso que a los obesos como yo nos sobra y que a los dinosaurios al parecer les faltaba. Gracias al chavo del 8, ahora toda latinoamérica sabe que los cachetes son las mejillas. Pero estas estructuras tienen una base anatómica, concretamente el músculo bucinador. Este de acá:

El bucinador en humanos. Imagen de autor desconocido.

Y el bucinador cumple varias funciones. Una de las más importantes es impedir que la comida se nos salga de la boca cuando masticamos y para ello, se une a piel y tejido fibroso, en una estructura llamada: carrillo. Esta de acá:

El carrillo. Crédito en la imagen.

Para quien sepa algo de anatomía comparada, sabrá que este complejo muscular es único de mamíferos, pues también tiene funciones durante la mamada... De la leche materna, junto con el orbicular (el que forma los labios) y otros músculos... Y por ende, son de aparición evolutiva exclusiva.

El bucinador en varios mamíferos. Imagen de autor desconocido.

Pero eso no detuvo ni por un momento a los dinosaureros, quienes de forma apresurada, introdujeron esta anatomía mamiferiana (la de los carrillos y el bucinador) en las restauraciones del aspecto en vida de muchos dinos y en particular, de los ornitisquios. Esta idea fue propuesta en la ciencia por Richard Swann Lull desde 1903. Quien en un trabajo sobre Triceratops dijo "la comida reunida por el pico cortante era probablemente troceada en pedazos pequeños por los dientes, siendo retenida en la boca por la pared muscular de los cachetes". Y desde entonces, todo el tiempo se hizo a los dinosaurios ornitisquios con este look:

En la imagen vemos  a los dos grupos de dinos que se representan más frecuentemente con carrillos, los ceratopsios (acá con Coahuilaceratops magnacuerna) y los hadrosáuridos (acá con Latirhinus uitstlani). Arte cercenado del original de Román García Mora. Por si no notan los carrillos, vea la siguiente imagen.

¿Ahora sí se entiende de qué estamos hablando?

Pero hay un problema... Los dinosaurios NO tenían el músculo bucinador... Entonces ¿cuáles músculos de los cachetes invocó Lull? En 1973, Peter M. Galton abordó de nuevo el tema de los cachetes (imagínense, tuvieron que pasar 70 años para que alguien se preguntara ¿en serio tenían cachetes?). Pero la mente de Galton estaba envenenada con la sucia mamiferiosidad cachetal... Pues estaba plenamente convencido de que los dinosaurios ornitisquios debían tener cachetes, para impedir que la comida se les saliera de la boca. Esto llama la atención, pues reptiles modernos como las iguanas herbívoras no tienen cachetes y no tienen problemas comiendo.


El argumento era: no, no, es que los ornitisquios tienen dientes más complejos que las iguanas y los más avanzados como ceratópsidos y hadrosáuridos hasta baterías dentales tienen, no es lo mismo. Pero al menos Galton reconocía que en ornitisquios de una fila de dientes, simple, no habría carrillos. 

Vea la boca lagartijoide que tiene ese Lesothosaurus de Wayne Barlowe. Así es el modelo de Galton del 73 para los ornitisquios que no fueran ceratopsios o hadrosauroides. Pero al parecer medio mundo se lo pasó por los hue...

Y bueno, si los carrillos verdaderos están hechos del bucinador en mamíferos, ¿de qué rayos estaban hechos los de los dinosaurios? Los anatónomos de reptiles y aves sugirieron pertinentemente la presencia de un complejo llamado músculo aductor de la mandíbula, del que el externo sería el más importante. Si vemos, en los reptiles, este músculo ancla en la parte más trasera de la mandíbula:

Posición del aductor mandibular en reptiles basales como la tuatara. Esquema original de Jones et al. (2009).

Pero en las aves, se inserta más o menos a medio camino, como en este esquema:

Músculo aductor mandibular en un periquito. Esquema modificado de Sereno et al. (2010). Para ver más de cómo se inserta este complejo de músculos en aves (Passeriformes) puedes hacer clic en Previatto y Posso (2015).

Y en los dinosaurios se había propuesto un modelo similar al de las aves. Sin mucho reparo en el análisis de la textura del hueso subyacente, para corroborar que ese es el lugar donde anclaba el músculo.

Posición del aductor de mandíbula en Psittacosaurus sp. Modificado de Sereno et al. (2010).

A pesar de eso (que se mostraba que NO existían carrillos). Los ilustradores, hacedores de maquetas y uno que otro científico necio, insistía que debían tener carrillos. La excusa era simple: "no se ha hecho un estudio concluyente del músculo aductor externo, no sabemos...". Pues ¿qué creen? Que ahora sí que sabemos. Gracias a un estudio recién publicado, ahora sabemos que la posición del aductor mandibular externo estaba mal en muchos dinosaurios, especialmente para ceratopsios y hadrosauroides. Pues no estaba posicionado como se pensaba (atrás en la mandíbula o al medio) y además no existía la propuesta de músculo bucinadoroide imaginario que se había sugerido.

Nuevo paradigma en cuanto a los músculos aductores mandibulares. Note cómo desaparece el músculo imaginario y cómo se expanden los pterigoideos ventrales, así como el cambio de posición del anclaje de los aductores. Ilustración de Ali Nabavizadeh.

Pero tranqui, que el aductor mandibular no es el único complejo muscular en la boca. Ahí falta el que vimos antes en las aves y dinos de las figuras anteriores, el llamado "pseudomasetero". Este se inserta en la cresta premaxilar-maxilar y le da a la boca ese "cierre" que le falta en la parte anterior, superior. Algo así:

Posición aproximada del pseudomasetero. El complejo aductor se muestra con transparencia. Mono feo hecho por mi.

Este modelo también aplica para el resto de ornitisquios. Y es de particular interés en el argumento de "ay no, porque se les cae la comidita", ya que elimina el "problema". Eso sí, nada del equivalente monstruoso del bucinador. Algo así:

Figura tomada de Nabavizadeh (2018). OJO, en la parte de la boca sólo se incluye el complejo aductor, nada del pseudomasetero. Para eso hice estos rayones horrendos:

En azul, el pseudomasetero o algo así. 

Acá vale la pena discutir esa imagen anterior. En los dinosaurios primitivos de bocas largas y una fila dental (A) vemos que la posición del complejo aductor queda atrás en la mandíbula, lo que dificulta la presencia de un pseudomasetero o de existir, estaría presente en la parte de atrás de la boca. Esto validaría el modelo expuesto por Galton y cuya ilustración podemos ver atrás, con Lesothosaurus. En el caso de los ceratopsios, la boca se cierra sin problema alguno. Para los hadrosauroides queda espacio "de sobra" que bien podría ser ocupado por un pseudomasetero más grande. Ahí sí, habría que esperar a un estudio de ese músculo. Y destaca el caso del anquilosaurio, pues acá hay algo importante que mencionar... "Sobra" un espacio grande... Pero ¿qué creen? Pues que en realidad no sobra nada, pues como muestra el siguiente cráneo de Panoplosaurus, estaba cubierto por osteodermos.

Simplemente no se puede hablar de cachetes y no mencionar a este cráneo. Osteodermos (hueso dérmico) en colores. En vida, no estarían llenando la cavidad, sino embebidos en la piel.

Una cosa curiosa es esta reconstrucción de la boca de este dinosaurio. La cual, según lo visto por la musculatura que hemos abordado hasta ahora, sugiere que esa configuración está errada y que la boca estaría cerrada por un "pseudocachete".

Reconstrucción oral errónea de Panoplosaurus. Ilustración de Tracy Ford.

Es decir, en todos estos dinosaurios avanzados, la apertura oral estaría prácticamente limitada al pico y en los costados estaría restringida por tejido oral que en la parte profunda tendría principalmente los músculos aductores y el pseudomasetero, rodeados de una vaina fibrosa pequeña y bordeada esta por piel. Así que nada de cachetes de burro clásicos que les ponen a los pobres ornitisquios y definitivamente CERO pseudocachetes para ornitisquios primitivos y sencillos como los heterodontosáuridos, ornitópodos no hadrosauroides (o iguanodontoides), estegosaurios y anquilosaurios sin osteodermos de mejilla.

Nuevos estudios nos regresan a las raíces del paleoarte de inicios de siglo XX... Este estegosaurio tortugoso, curiosamente es más afín a la realidad que los pobres con cachetes de burro flaco que todos hacen como meme. Ilustración de Zdeněk Burian.

Y en el caso de los dinosaurios ornitisquios avanzados como ceratopsios y hadrosauroides ¿cómo serán sus pseudocachetes? Pues hay un artista que los ha estado haciendo desde hace ya varios años... Discretamente, pero contundente. Se trata de Lukas Panzarin. Y su modelo se ajusta bastante bien a lo recientemente descubierto, con cambios menores. Veamos.

Kosmoceratops richardsoni por Lukas Panzarin. Note usted cómo discretamente este ceratopsio no tiene cachetes de marrana flaca, sino tejido oral y una apertura oral amplia. Así sería como deberían de ser.

Y para los hadrosauroides el modelo sería algo así, como este Jeyawati rugoculus, sólo que con un poco más de musculatura. Obra también de Panzarin.

Así que ya lo saben estimados lectores, digan NO a los pobres ornitisquios con cachetes de burra flaca. Simplemente, los dinosaurios no tenían cachetes porque eso es EXCLUSIVO de los mamíferos. Sólo vean a las aves, ellas tienen el complejo aductor, el pseudomasetero y tejido oral, pero NO cachetes y les va retebien... No lo olvidemos, los dinosaurios eran más similares a las aves de lo que pensábamos y estudios como este, lo ratifican. Ya veremos qué pasa con los "labios" en otra entrada del blog, pues eso le compete a los dinosaurios carnívoros más que nada. Hasta la próxima, preciosos.


Fuentes:

Lull, R. S., & Brown, B. (1903). Skull of Triceratops serratus. Bulletin of the American Museum of Natural History. 19(30): 685-695.


Galton, P. M. (1973). The cheeks of ornithischian dinosaurs. Lethaia, 6(1), 67-89.

Jones, M. E., Curtis, N., O'Higgins, P., Fagan, M., & Evans, S. E. (2009). The head and neck muscles associated with feeding in Sphenodon (Reptilia: Lepidosauria: Rhynchocephalia). Palaeontologia Electronica, 12(2).

Sereno, P. C., Xijin, Z., & Lin, T. (2010). A new psittacosaur from Inner Mongolia and the parrot-like structure and function of the psittacosaur skull. Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences, 277(1679), 199-209.

Previatto, D. M., & Posso, S. R. (2015). Jaw musculature of Cyclarhis gujanensis (Aves: Vireonidae). Brazilian journal of Biology, 75(3), 655-661.

Nabavizadeh, A. (2018). New reconstruction of cranial musculature in ornithischian dinosaurs: implications for feeding mechanisms and buccal anatomy. The anatomical record. Special Issue Article. doi: 10.1002/ar.23988


NOTA ACLARATORIA:

Me han estado preguntando sobre este tema algo interesante y parece haber confusión. Trataré de explicar brevemente.

1. Es que el pseudomasetero + complejo aductor ocupan la misma zona que el bucinador que no existe en dinos... ¿cuál es el cambio entonces?

Respuesta: El bucinador (que no existe en dinos) sería vertical en las fibras, algo así:


Pero lo que tenemos realmente es un complejo aductor + el pseudomasetero (en naranja). Como en esta imagen:


¿No es lo mismo?
NO. Porque el bucinador implica que esa parte estaría cubierta de piel similar a la de la cara... Lo que es exactamente lo que es un cachete (por eso el post dice "sin cachetes por favor")... Algo así:

Reconstrucción de Robert Nichols. Carrillo (cachete hecho del inexistente bucinador) señalado en rosa. Note cómo está cubierto por piel facial... Justo como en esto:

Caballo con cachete (carrillo).

Entonces ¿cómo va? Bueno, vamos a cercenar en paint la obra de Lukas Panzarin para "abrirle" la boca a uno de sus ceratopsios...

Kosmoceratops original, SIN cachetes (bucinador) o carrillos... Note cómo la piel está "hundida" y cómo existen escamas grandes en el margen oral... Y eso es porque...

... al abrir la boca, esas escamas bordean el margen oral y debajo, la vaina fibrosa de los músculos aductores + pseudomasetero NO estarían cubiertas por piel como la de la cara (si no, serían viles y cochinos carrillos, cachetes de burra flaca).

Pero Rob... ¿cómo se vería eso en la realidad? La verdad dibujas bien horrendo en paint...
Lo sé amiguito... Y se vería algo así:

Dragón barbudo con vaina fibrosa (OJO, eso no es lo mismo que un cachete (carrillo), note cómo las escamas orales delimitan el márgen, como en las ilustraciones de Panzarin.

La diferencia es que esa parte es una vaina fibrosa que NO está cubierta por piel... En otros reptiles es rosa incluso. La otra diferencia es que en los ornitisquios avanzados, iría mucho más adelante en la boca... Por eso inicié la nota hablando del complejo aductor en reptiles y cómo está situado bieeen atrás en la mandíbula. Una diferencia más es que los ornitisquios avanzados tienen todos picos... Un buen análogo (más o menos) es esto:

Chachalaca (Ortalis sp.). La parte señalada en rojo es la vaina fibrosa del pseudomasetero y el complejo aductor... note cómo la piel ahí es distinta, y se aprecia el margen oral, como en el dragón barbudo de antes, pero mucho más adelante, junto al pico. Pues algo muy similar ocurriría en los ornitisquios avanzados.

Espero haya quedado más claro el asunto. Los dinosaurios NO tenían carrillos (cachetes), pero sí vainas fibrosas bien adelantadas (en reptiles están muy atrás y en aves, casi no existen porque en la mayoría el pico bordea la comisura oral).

Espero haya quedado un poco más claro. Hasta la próxima estimados lectores.