jueves, 9 de diciembre de 2010

TITANES AVES

ACTUALIZACIÓN (12-octubre-2015):
Esta entrada ha quedado casi completamente desactualizada, actualmente trabajo en futuras entradas titánicas. Estén pendientes.

Esta es la segunda parte de TITANES, en la entrega anterior revisamos a los titanes del mundo de los mamíferos, toca el turno a las aves, esos animales que en realidad son dinosaurios modificados (que veremos en la siguiente entrega). Para estos efectos consideraremos Aves a todos los organismos desde el último ancestro común entre Archaeopteryx (la supuesta primera ave) y Passer domesticus (el gorrión casero común), así como todos sus descendientes. Con las aves, a diferencia de con los mamíferos tenemos un problema sutil: casi todas son parecidas para el ojo no entrenado en la distinción de estos organismos. Empero, las trataremos a nivel de Orden para mostrar un panorama mas o menos claro y usaremos –en la mayoría de los casos- la clasificación proporcionada por Livezey y Zusi, 2007.

El Anseriforme más grande. El grupo de los anseriformes incluye aves como patos, gansos, cisnes y los sudamericanos anímidos. Hoy en día el anseriforme más grande es Cisne común, Cisne blanco o Cisne mudo (Cygnus olor) que llega a medir hasta 1.6m de largo, con una envergadura de hasta 2.4m y con un peso de hasta 14.3Kg. 29
Fig. 1. - Cygnus olor a escala. Fotografía de Adrian Pingstone.

El Dromornitiforme más grande. El orden Dromornithiformes incluye aves cercanamente emparentadas a los Anseriformes y Galliformes. A veces llamados Aves del Trueno o Demon Ducks (Patos Diabólicos) estaban incluidos dentro del orden Anseriformes. El miembro mayor del grupo fue Dromornis stirtoni o ave del trueno de Stirton que llegaba a medir hasta 3m de altura y a pesar cerca de 500Kg de peso, vivió durante el Mioceno de Australia entre hace 23 y 5.3 Ma aproximadamente. Hoy en día existe cierto de debate en cuanto a la posición taxonómica de esta ave colosal, algunos autores le han asignado orden aparte (Dromornithiformes), mientras que otros la consideran dentro del orden de los Anseriformes. Esta ave es sin duda una de las mayores que hayan existido y de hecho algunos autores le consideran el ave no voladora más grande, superando quizá a los Moas de Nueva Zelanda, a las Aves elefante de Madagascar y a las Aves del Terror de Norte y Sudamérica. Aunque comparte mucha de su apariencia externa con estos grupos de aves que veremos más adelante, sus patas traseras carecen de grandes garras y se piensa que este “Demon Duck of Doom” (Pato Diabólico de la Perdición) no era un buen corredor, así que no está claro si era un carnívoro o un herbívoro.1
Fig. 2. – Dromornis stirtoni a escala. Ilustración de Kawasaki Satoshi.

El Apodiforme más grande. El orden Apodiformes contiene aves como los vencejos, vencejos arborícolas y colibríes; se caracterizan por el escaso tamaño de sus patas (de ahí el nombre apodiformes que significa “con forma de sin patas”). El registro fósil del grupo es un tanto escaso y el miembro más grande vive hoy en día. El puesto rivaliza entre dos especies de vencejos, el Vencejo de Cascada (Streptoprocne semicollaris) y el Rabitojo Sulawesi (Hirundapus celebensis). El primero mide hasta 25cm de largo con un peso de hasta 225g, mientras que el segundo llega a medir 25cm de largo con un peso de hasta 203g. Quizá no sean animales colosales para nosotros, pero para ser vencejos son grandes.

Fig. 3. – Hirundapus celebensis (Izquierda) y Streptoprocne semicollaris (Derecha) a escala. Fotografías de birdphotoph.proboards.com y de birdinnet (en flickr.com) respectivamente.

El Caprimulgiforme más grande. El orden Caprimulgiformes agrupa aves como los guácharos, podargos, urutaúes, egotelos y chotacabras. El registro fósil de este grupo es un tanto escaso por lo que el titán de estos pajarillos es contemporáneo, se trata del Nictibio grande o Uratú grande (Nyctibius grandis). Se distribuye desde el sur de México a través de Centroamérica hasta Bolivia y Brasil. Mide hasta 60cm de largo y llega a pesar hasta 650g.
Fig. 4. – Nyctibius grandis a escala. Fotografía de Lucas Leuzinger.

El Caradiforme más grande. El orden Charadiformes agrupa aves acuáticas generalmente costeras, tales como escolopácidos, aguateros, jacanas, agachonas, gaviotas, rayadores, charranes, fumareles, gaviotines, frailecillos, alcas, araos, págalos, canasteras, burínidos, ’palomas’ antárticas, avocetas, cigüeñelas, ostreros, chorlos, chorlitos, avefrías, entre otras. Nuevamente, el registro fósil no nos ofrece ningún titán. Hoy, el caradiforme más grande es el Gavión Atlántico (Larus marinus) que llega a medir hasta 79cm de longitud, con una envergadura de hasta 1.6m y un peso de hasta 2Kg. Sin embargo, esta ave no es el mayor representante del grupo. Hasta hace relativamente poco existía un caradiforme aún mayor, hasta que fue llevado a la extinción total en 1844. Se trata del Alca Gigante o Pingüino verdadero (Pinguinus impennis), un ave marina no voladora de 75cm de altura con un peso de hasta 5Kg se trataba del caradiforme más grande de la historia.2
Fig. 5. – Pinguinus impennis a escala. Fotografía de neoteo.com

El Ciconiforme más grande. El orden Ciconiiformes agrupa aves como garzas, ibis, espátulas, aves martillo, y cigüeñas. Existe un gran debate actualmente sobre si los cóndores, auras y teratornidos (aves pleistocénicas colosales) pertenecen a este orden o al orden de los Falconiformes. Por cuestiones prácticas consideraremos a los ciconiformes solamente como las garzas, cigüeñas y sus parientes. Por lo tanto tenemos 2 contendientes al ciconiforme de mayor tamaño en la modernidad, la cigüeña ensillada o jaribú del Senegal (Ephippiorhynchus senegalensis) es quizá la más alta con 1.6m de altura, mide además 2.7m de envergadura y llega a pesar hasta 7.5Kg. Sin embargo, el Marabú (Leptoptilos crumeniferus) que aunque es menos alto (1.5m), llega a pesar hasta 8.9Kg y alcanza una envergadura de hasta 3.2m, lo que lo convierte en el titán de las ciconiformes modernas; aunque existen fósiles de una cigüeña del Pleistoceno (Leptoptilos falconeri) que con 2.39m de altura es el Ciconiforme de mayor talla que haya existido.3

Fig. 6. – Leptoptilos falconeri a escala. Fotografía de Jerry Young (originalmente Leptoptilos crumeniferus).

El Columbiforme más grande. El orden Columbiformes agrupa aves como las palomas. Hoy en día no existe demasiada disparidad morfológica entre palomas y la mayor de ellas es la Paloma Coronada Victoria (Goura victoria) que llega a medir hasta 74cm de largo y a pesar hasta 2.5Kg. En el pasado –no tan remoto por cierto- existió una paloma aún mayor. El famosísimo Dodo (Raphus cucullatus) de la Isla de Mauricio, extinguido por la sobrexplotación humana alrededor de 1681 llegaba a medir hasta 1m de altura y a pesar hasta 23Kg.
Fig. 7. – Raphus cucullatus a escala. Fotografía de reanything.wordpress.com

El Coraciforme más grande. El orden Coraciiformes incluye aves como carracas, abejarucos, martines pescadores, momotos, barranqueros, guardabarrancos, barrancolíes, cartacubas, sampredritos, abudillas y cálaos. Existe controversia al respecto de si algunas aves pertenecen o no a este grupo, empero por practicidad tomaremos en cuenta esta vez la clasificación de Clements, 20074. Luego entonces, el Coraciforme más grande que existe es el Cálao Terrestre del Sur de África (Bucorvus leadbeateri). Esta ave alcanza 1.92m de largo y un peso de hasta 6.2Kg.
Fig. 8. - Bucorvus leadbeateri a escala. Fotografía de txantxangorri.blogspot.es

El Cuculiforme más grande. El orden Cuculiformes incluye aves como los correcaminos, los hoazines, los cucos y los turacos. El ave más grande de este grupo es el Gran Turaco Azul (Corythaeola cristata) que llega a medir hasta 75cm de largo y a pesar hasta 1.2Kg. Habita en el sur de África en zonas con abundantes frutos, que constituyen la mayor parte de su dieta.
Fig. 9. - Corythaeola cristata a escala. Fotografía de Sam Greenhalgh.

El Falconiforme más grande. El orden Falconiformes se compone de aves de presa, tales como halcones, águilas, azores, gavilanes, secretarios, entre otros rapaces diurnos. Como se ha mencionado previamente, existe un gran debate sobre si los buitres del nuevo mundo (auras, zopilotes, zamuros y cóndores) pertenecen a este grupo o de los Ciconiformes, por lo que para no tomar partido se considerarán aparte. Hoy, existe también debate sobre si los rapaces nocturnos pertenecen o no al orden de los falconiformes, igualmente por motivos prácticos más que taxonómicos se considerará como un orden aparte. Hoy en día, el rapaz diurno de mayor talla es el Buitre Eurasiático Negro (Aegypius monachus) que llega a medir hasta 1.15m de largo y 3m de envergadura con un peso máximo de 14Kg. Sin embargo, en el pasado existió un rapaz aún mayor, el Águila de Haast (Harpagornis moorei) que medía 1.4m de largo, 90cm de altura y pesaba hasta 15Kg. Esta águila tenía una envergadura mucho menor que la esperada si siguiera las proporciones típicas de otras águilas, la cual era de 3m, sin embargo su peso era mucho mayor que la de las águilas actuales más grandes. Vivió durante el Pleistoceno hasta mas o menos el siglo XIV cuando se extinguió junto a sus presas las Moas de Nueva Zelanda.5
Fig. 10. - Harpagornis moorei a escala.

El Galiforme más grande. En el orden Galliformes se ubican aves como megapódidos, paujiles, pavas, chachalacas, faisanes, perdices, pavos, guajolotes, gallinas de guinea, codornices, codornices del nuevo mundo, perdices, gallos y gallinas entre otras. Hoy en día los más grandes representantes del grupo son el Guajolote silvestre (Meleagris gallopavo) que llega a medir hasta 1.3m de largo, con un peso de hasta 14Kg y el Pavo Real Verde (Pavo muticus) que es considerablemente más largo, con 3m de largo incluida la cola pero solo 5Kg de peso. Sin embargo, existió una especie aún mayor, elSylviornis neocaledoniae o Megápodo Gigante de Nueva Caledonia que aunque no es un megápodo si era el galiforme más grande de todos. Esta ave llegó a medir hasta 1.7m de longitud con un peso de hasta 30Kg. Se conoce de subfósiles procedentes de Nueva Caledonia y al parecer está extinto.6
Fig. 11. - Sylviornis neocaledoniae a escala. Ilustración de animalpicturesarchive.com

El Gruiforme más grande. El orden Gruiformes incluye aves como rascones, gallaretas, calamontes, zambullidores, carraos, trompeteros, avutardas, sisones, kagues, tepozcararues y desde luego Grullas. Existe cierto conflicto sobre si las aves del terror (familia Phorusrhacidae) junto con las cariamas son o no gruiformes, para no entrar en conflictos consideraremos que las aves del terror y sus parientes las cariamas pertenecen a un orden distinto. Por ello, el gruiforme más grande de hoy es la Avutarda Kori (Ardeotis kori) del centro y sur de áfrica que llega a medir hasta 1.2m de largo y 90cm de altura con un peso máximo de hasta 19Kg lo que la convierte en el ave voladora más pesada existente. Pero en cuanto a altura respecta, el premio se lo lleva la Grulla Sarus (Grus antigone) de India, Vietnam y Australia, pues con sus 1.8m de altura, 2.5m de envergadura y sus 7.8Kg de peso es además el ave voladora más alta que existe.7, 8
Fig. 12. - Ardeotis kori (izquierda) a escala, fotografía de Fiver Löcker y Grus antigone (derecha) a escala, fotografía de Semnoz.

El Paseriforme más grande. El orden Passeriformes contiene a todas aquellas aves canoras capaces de posarse, en este grupo se agrupan los gorriones, alcaudones, cuervos, aves del paraíso, arrendajos, petirrojos, mirlos, pinzones, jilgueros, cenzontles, ruiseñores, tordos y una gran variedad de aves que incluso supera en diversidad al amplio grupo de los roedores con 5,400 especies. El registro fósil no contiene ningún titán, pues este vive entre nosotros. Se trata del Cuervo de Pico Ancho (Corvus crassirostris) de África del noreste que llega a medir hasta 69cm de largo y 1.3m de envergadura, con un peso de hasta 1.135Kg. Considerando que la mayoría de los paseriformes son pajarillos de tallas muy modestas, este cuervo es el titán de este grupo.9

Fig. 13. – Corvus crassirostris a escala. Fotografía de Kristian Svensson.

El Pelecaniforme más grande. El orden Pelecaniformes incluye aves como pelícanos, cormoranes, fragatas, alcatraces como los pájaros bobo y a los pájaros serpiente o anhíngidos. El mayor miembro del grupo es el Pelícano Ceñudo (Pelecanus crispus) con 1.7m de largo, 3.05m de envergadura y un peso de hasta 15Kg de peso. Este titán habita desde sureste de Europa hasta China, ocupando gran parte de Asia. Se trata del ave voladora más corpulenta –aunque sólo en apariencia-. En el pasado existió otro pelecaniforme titánico (véase enseguida).10
Fig. 14. – Pelecanus crispus a escala. Fotografía de Doug Janson.

El Pelecaniforme más grande (II). Otro pelecaniforme se alza desde el registro fósil para reclamar su título como uno de los titanes. De dimensiones semejantes al Pelícano Ceñudo esta ave era incapaz de volar y se trata de una de las aves buceadoras más grandes que hayan vivido. Se trata pues del Copepteryx titan de hace 28.4 a 23Ma de los mares del Japón. Medía poco más de 1.7m de altura y muestra una similitud extrema a los pingüinos, lo cual desde luego es mera convergencia evolutiva. Este titán pertenecía a la familia poco conocida Plotopteridae.27
Fig. 15. - Copepteryx titan a escala. Ilustración de Kawasaki Satoshi.

El Fenicopteriforme más grande. El orden Phoenicopteriformes agrupa únicamente a los Flamencos y su registro fósil es mas o menos abundante, aún así la especie más grande registrada hasta ahora es el Gran Flamenco o Flamenco rosa (Phoenicopterus roseus) que es un flamenco de la época actual. Alcanza una altura de 1.45m y una envergadura de 1.65m con un peso de solo 4.1Kg. Este titán que habita partes de África, sur de Europa, sur y sureste de Asia es seguido de cerca por el flamenco del Caribe que casi alcanza dichas magnitudes.11
Fig. 16. - Phoenicopterus roseus a escala. Fotografía de davidwallphoto.com

El Piciforme más grande. El orden Piciformes agrupa aves como los pájaros carpinteros, torcecuellos, tucanes, tucanetes, arasaríes, barbudos (capitónidos), jacamarás, bucos, monjas e indicadores. El registro fósil es escaso para este grupo pues estas aves no suelen habitar lugares donde se pueda llevar a cabo la fosilización. Es por ello que el titán del grupo es contemporáneo a nosotros. Se trata del Tucán Toco o Tucán Grande (Ramphastos toco) de Sudamérica que llega a medir hasta 65cm de longitud con un peso máximo de 860g. El enorme pico por si mismo mide 20cm. Por ello esta ave se corona como el titán de los piciformes. 9, 12
Fig. 17. - Ramphastos toco a escala. Fotografía de Juan Carlos Marín.

El Procelariforme más grande. El orden Procellariiformes agrupa aves marinas tales como los albatros, petreles, pardelas y paiños. El ave más grande del grupo es un ave contemporánea, se trata del Albatros Errante, Albatros de Alas Blancas o Albatros Níveo (Diomedea exulans) que llega a medir 1.35m de largo con una envergadura de 3.51m y un peso de tan solo 11.5Kg. Esta ave de hábitos pelágicos se distribuye desde los 28° hasta los 60° de latitud Sur. Este albatros es considerado el ave con la envergadura más grande que existe. Existe un ave del Mioceno aun mayor que en un principio se asignó a este orden aunque solo se conociera un esternón fragmentario, se trata de Gigantornis eaglesomei de hasta 6m de envergadura que hoy es clasificado en el orden –quizá quimérico- Odontopterygiformes que veremos más adelante.7, 13
Fig. 18. - Diomedea exulans a escala. Fotografía de Bill Coster.

El más Sitaciforme grande. El orden Psittaciformes incluye aves como pericos, loros, guacamayas, cacatúas y papagayos. El registro fósil de este grupo es un tanto confuso y los fósiles generalmente asignados a este orden permanecen como incertae sedis (de ubicación incierta). Hoy, tenemos 2 contendientes al puesto de titán, el Jacinto o Guacamayo Azul (Anodorhynchus hyacinthinus) que es el más largo y el Kakapo (Strigops habroptila) que es el más pesado. El Guacamayo Azul que se distribuye en el norte de Sudamérica alcanza la longitud de 1cm, una envergadura de 127cm pero un peso de solo 1.7Kg. En cambio el Kakapo que se distribuye únicamente en Nueva Zelanda llega a medir 64cm pero alcanza un peso de hasta 4Kg. Por ello son los titanes de los loros.14, 15
Fig. 19. - Anodorhynchus hyacinthinus a escala (izquierda), fotografía de Pete Oxford y Strigops habroptila a escala (derecha), fotografía de Robin Brush.

El Feniciforme más grande. El orden Sphenisciformes agrupa únicamente a los pingüinos, aves acuáticas que existen desde la era de los dinosaurios. El más grande representante del grupo hoy en día es el Pingüino Emperador (Aptenodytes forsteri) que llega a medir hasta 1.3m de altura, con un peso de hasta 38Kg. Sin embargo, en el pasado existieron especies aún mayores, la más alta de ellas fueAnthropornis nordenskjoldi de hace 45 a 37Ma de los mares Antárticos, llegó a medir hasta 1.7m de altura, con un peso estimado en 90Kg. Sin embargo, existió otra especie de pingüino que si bien no es tan alta, si es más pesada. Pachydyptes ponderosus de hace 34 a 37Ma de los mares antárticos llegó a medir solo 1.5 o 1.6m de altura pero con un peso de 100Kg o más. 16, 17
Fig. 20. - Anthropornis nordenskjoldi (izquierda) y Pachydyptes ponderosus (derecha) a escala. Ilustraciones de Kawasaki Satoshi.

El Estrigiforme más grande. El orden Strigiformes agrupa a las lechuzas, búhos, tecolotes, mochuelos, autillos, cábrabos y otras aves rapaces nocturnas. El más grande representante del grupo hoy en día es el búho pescador de Blakiston o búho manchú (Bubo blakistoni) de 75cm de longitud, con un peso de hasta 4.5Kg. Pero, en el pasado existió un estrigiforme aún mayor. El búho gigante cubano o búho corredor gigante (Ornimegalonyx oteroi) que vivió en el Pleistoceno hasta hace unos 10,000 años. Alcanzaba 1.1m de altura y llegaba a pesar quizá hasta más de 9Kg. 18
Fig. 21. - Ornimegalonyx oteroi a escala. Ilustración de Kawasaki Satoshi.

El tinamiforme más grande. El orden Tinamiformes incluye aves primitivas emparentadas a las grandes aves no voladoras como el avestruz, se les conoce con el nombre de tinamúes o también como perdices por la similitud con estas aves. Se distribuyen en América únicamente y la mayor de ellas es el Tinamú Gris (Tinamus tao) que habita la parte norte de Sudamérica. Alcanza 49cm de longitud, con un peso de hasta 2Kg. No es un ave muy grande a simple vista pero para ser un Tinamú es un titán.19
Fig. 22. – Tinamus tao a escala. Fotografía de Livaldo.

El Trogoniforme más grande. El orden Trogoniformes incluye aves como trogones o sucurúas y quetzales. El miembro más grande de este orden es el Quetzal Mesoamericano (Pharomachrus mocinno) que se distribuye desde el sur de México hasta Panamá alcanza 40cm de largo, eso sin incluir la cola que puede llegar a medir hasta 65cm, con lo cual el ave alcanza la longitud total (solo en machos) de 1.05m, con un peso de apenas 210g. Es por ello el titán de los Trogoniformes.20
Fig. 23. - Pharomachrus mocinno a escala. Fotografía de Maggie Guaty Marrero.

El Estrutioniforme más grande. El orden Struthioniformes agrupa actualmente21 únicamente a Avestruces y Ñandúes, por ello el representante más grande del grupo es el Avestruz (Struthio camelus) con 2.75m de altura y 156Kg de peso. Oriunda natural de África, ha expandido su rango de distribución a casi todos los continentes del mundo debido a su uso por parte de los humanos como animal “doméstico” con fines de explotación comercial. Esta ave es además, la más grande que existe en la actualidad, por lo que su título de titán es ostentado con creces.22
Fig. 24. - Struthio camelus a escala. Fotografía por W L Designs.

El Casuariforme más grande. El orden Casuariiformes incluye a los Casuarios y a los Emúes. El representante más grande del grupo es el Emú (Dromaius novaehollandiae) que llega a medir hasta 1.9 de altura y a pesar hasta 60Kg. Hoy habita únicamente en Australia continental, aunque históricamente habitaba Tasmania, las islas Kangaroo y King.7
Fig. 25. - Dromaius novaehollandiae a escala.

El Apterigiforme más grande. El orden Apterygiformes incluye únicamente a los kiwis. Estas aves no voladoras son endémicas a Nueva Zelanda. El mayor miembro del grupo es el Kiwi Moteado Mayor (Apteryx haastii) que alcanza 50cm de altura y pesa hasta 3.3Kg, por lo que se trata de un pequeño gran titán. 23
Fig. 26. - Apteryx haastii a escala. Imagen de Konica Minolta Holdings, Inc.

El Dinornitiforme más grande. El orden Dinornithiformes incluye dos familias de aves ya extintas conocidas bajo el nombre de Moas. Estas aves eran endémicas a Nueva Zelanda y vivieron desde el Mioceno hasta el año de 1500 cuando se extinguieron posiblemente por un exceso de caza por parte de la cultura Maorí. El representante más grande del grupo fue Dinornis maximus con poco más de 3.5m de altura y hasta 236Kg de peso, lo que la convierte en el ave mas alta que haya vivido.24
Fig. 27. - Dinornis maximus a escala. Ilustración de Kawasaki Satoshi.

El Diatrimiforme más grande. El orden Diatrymiformes (a veces llamado también Gastornithiformes) incluye una sola familia de aves extintas que vivieron del Paleoceno al Eoceno en Asia, Europa y Norteamérica; son conocidas popularmente como Diatrimas. Este grupo pertenece al superorden Galloanserimorphae, por lo que sus parientes vivos más cercanos son los galiformes y anseriformes. El miembro más grande del grupo fue Gastornis giganteus del Eoceno de Norteamérica, alcanzaba los 2m de altura y un peso de 175Kg. Estas aves fueron los principales depredadores del mundo una vez desaparecidos los dinosaurios, por lo que en su tiempo eran además los depredadores más grandes.17
Fig. 28. - Gastornis giganteus a escala. Ilustración de Kawasaki Satoshi.
                                                                                                         
El Odontoterigiforme más grande. El orden Odontopterygiformes incluye una sola familia de aves acuáticas que vivieron desde el Eoceno hasta el Plioceno. Estas aves son a veces llamadas Aves de dientes falsos, pseudodentadas, pelagórnitidos o pseudodontornítidos, nombres que denotan su característica más visible, fueron las únicas aves con pseudodientes en sus picos que a diferencia de los dientes de aves primitivas como Archaeopteryx estos eran simples prolongaciones del pico y no estaban formados de dentina ni recubiertos de esmalte. El miembro más grande de este grupo fue Pseudodontornis longirostris del Mioceno de Brasil que alcanzaba una envergadura de hasta 6.4m, lo que la acerca a ser el ave voladora más grande que haya vivido. Existe una nueva especie de este grupo de aves cenozoicas, Pelagornis chilensis que según algunos arguyen es el ave de mayor tamaño que haya volado pero eso no es cierto, los autores del trabajo donde se describe su anatomía reportan una envergadura de solo 5.2m y un peso de entre 16 y 29Kg, la diferencia estriba básicamente en la desinformación que proporcionan los medios electrónicos (periódicos principalmente) con el afán de atraer lectores; por lo tanto P. chilensis no es ni por mucho el ave voladora más grande que haya vivido.25
Fig. 29. - Pseudodontornis longirostris a escala (basado en Osteodontornis orri de 6m de envergadura). Ilustración de Kawasaki Satoshi.

El Epiornitiforme más grande. El orden Aepyornithiformes incluye una sola familia de aves conocidas comúnmente bajo el nombre de “Pájaros elefante”. Se trata de las aves más grandes y pesadas que hayan vivido en la tierra. Nativas de Madagascar y extintas en 1650 por los humanos y probablemente el cambio climático. La más grande de estas aves fue Aepyornis maximus de 3m de altura y 450Kg de peso. Este titán ponía huevos de 35cm de largo y 1m de circunferencia. Fue sin duda el titán de las aves.28
Fig. 30. - Aepyornis maximus a escala. Ilustración de Carl Buell.
                                                                                                      
El Forusrácido más grande. La familia Phorusrhacidae está compuesta de aves carnívoras terrestres conocidas típicamente como “Aves del Terror”. Originarias de Sudamérica, vivieron desde hace 62 hasta hace unos 2Ma. Sólo se conoce una especie norteamericana (Titanis walleri) producto del intercambio faunístico entre las Américas al cerrarse el Istmo de Panamá hace 3Ma. Estas aves fueron los depredadores tope de Sudamérica hasta que en el intercambio antes mencionado cruzaron mamíferos carnívoros como el Smilodon populator. Parientes cercanos de los actuales Cariamas, estas aves se posicionan como las aves carnívoras más grandes de todas. El título del más grande representante del grupo está en disputa. Por un lado tenemos a Brontornis burmeisteri de 2.8m de altura y 400Kg de peso. Por otro lado tenemos a Kelenken guillermoi de 3m de altura pero solo 180Kg de peso. Por ello Kelenken es el titán por altura yBrontornis lo es por peso. Además, el cráneo del Kelenken es el más grande conocido de entre todas las aves, medía 71cm de largo.26, 27
Fig. 31. - Brontornis burmeisteri (izquierda) a escala, ilustración de Alvarenga & Höfling, 2003. Kelenken guillermoi (derecha) a escala, ilustración de FunkMonk.

El Teratornítido más grande. La familia Teratornithidae está compuesta de grandes aves voladoras que vivieron desde el Mioceno hasta el Pleistoceno en Norteamérica y Sudamérica. Después de los pterosaurios del cretácico superior, son los organismos más grandes que han alzado vuelo. Generalmente considerados relacionadas a los cóndores y auras de la actualidad, se ubican en una posición incierta, algunos autores los ubican en el orden Falconiformes mientras que otros los ubican en el orden Cicnoniiformes, o inclusive dentro del orden creado especialmente para los buitres del viejo mundo Accipitriformes. Como fuere, el miembro más grande de este grupo fueArgentavis magnificens del Mioceno superior de Sudamérica. Pesaba únicamente 80Kg, medía 3.5m de largo, se erguía hasta 1.5m de altura cuando estaba de pie y su envergadura era de 8m, lo que la convierte en el ave voladora más magnífica que haya existido.30
Fig. 32. – Argentavis magnificens a escala. Ilustraciones de Kawasaki Satoshi.


LITERATURA REFERIDA
1. - Murray, P. F. & Vickers-Rich P. 2004. Magnificent mihirungs: the colossal flightless birds of the Australian dreamtime. Life of the Past. Indiana University Press. 410 pp.
2. - Fuller, E. 2003. The Great Auk: The Extinction of the Original Penguin. Lost Worlds. Bunker Hill Publishing, Inc. 48pp.
3. - Alden, P., Estes, R., Schlitter, D. & McBride, B. 1996. Collins Field Guide to African Mammals. Harper Collins Publishers, London. 304pp.
4. - Clements, J. F. 2007. The Clements Checklist of Birds of the World. Sexta Edición. Cornell University Press.
5. - Worthy, T. H. & R. N. Holdaway. 2002. The lost world of the moa: prehistoric life of New Zealand. Life of the Past. Indiana University Press. 718pp.
6. - Cowen, R. 2000. History of Life. Tercera edición ilustrada. Wiley-Blackwell. 432pp.
7. - Burnie, D. 2004. Animal. Dorling Kindersley. 624pp.
8. - Wood, T. C. & C. Krajewski. 1996. Mitochondrial DNA Sequence variation among the Subspecies of Sarus Crane (Grus Antigone). The Auk. 113(3):655-663.
9. - Dunning, B. J. 2008. CRC handbook of avian body masses.Segunda edición ilustrada. CRC Press. 655pp.
10. - Jönsson, L., M. Beaman & I. Robertson. 1982. Birds of the Mediterranean and Alps. Taylor & Francis. 160pp.
11. - del Hoyo, J., A. Elliot & J. Sargatal. 1992. Handbook of the Birds of the World. Volume 1: Ostrich to Ducks. Lynx Editions, Barcelona.
12. - Latham, J. 1822. A general history of birdsVolumen 2. Jacob & Johnson, Biblioteca pública de NYC, digitalizado el 17 de Octubre de 2009.
13. - Dunn, J. & J. K. Alderfer. 2006. National Geographic field guide to the birds of North AmericaQuinta edición ilustrada. National Geographic Books. 503pp.
14. - Ridgley, R. 1989. First Among Parrots - Hyacinth Macaws in the wild. Birds International, 1(1)
15. - BirdLife International. (2000) Threatened Birds of the World.Lynx Edicions and BirdLife International, Barcelona and Cambridge
16. - McGonigal, D. 2009. Antartica: Secrets of the Southern Continent. Frances Lincoln ltd. 400pp.
17. - Mayr, G. 2009. Paleogene Fossil Birds. Springer. 262pp.
18. - Arredondo, O. 1976. Traducido por Olson, Storrs L. bajo el título "The Great Predatory Birds of the Pleistocene of Cuba" pp. 169-187 en "Smithsonian Contributions to Paleobiology number 27; Collected Papers in Avian Paleontology Honoring the 90th Birthday of Alexander Wetmore.
19. - Blake, E. R. 1977. Manual of Neotropical Birds: Spheniscidae (penguins) to Laridae (gulls and allies). Volumen 1 de Manual of Neotropical Birds. The other voice in Early Modern Europe Series. University of Chicago Press. 724pp.
20. - del Hoyo, J., A. Elliot & J. Sargatal. 2001. Handbook of Birds of the World, Volume 6 - Mousebirds to hornbills. Lynx Edicions, Barcelona.
21. - Livezey, B. C. & R. L. Zusi. 2007. Higer-order phylogeny of modern birds (Theropoda, Aves:Neornithes) based on comparative anatomy. II. Analysis and discussion. Zoological Journal of the Linnean Society. 149 (1):1-95.
22. - del Hoyo, J., A. Elliot & J. Sargatal. 1992. Handbook of the Birds of the World. Volume 1: Ostrich to Ducks. Lynx Edicions, Barcelona.
23. - Fuller, E., J. R. H. Andrews & R. Harris-Ching. 1991. Kiwis: A Monograph of the Family Apterygidae. Swan Hill Press. Cornell University. 187pp.
24. - Fisher, J. 1954. A history of Birds. Volumen 1 de Birds as animals. Hutchinsons University Library. Michigan University. 205pp.
25. - Wallace, D. R. 2008. Neptune’s Ark: From Ichthyosaurs to Orcas. University of California Press. 282pp.
26. - Alvarenga, H. M. F. & E. Höfling. 2003. Systematic revision of the Phorusrhacidae (Aves: Ralliformes). Pap. Avulsos Zool. (São Paulo). 43(4):55-91.
27. - Kabir, S. 2008. Giving Up the Heavens. Ten Flightless Birds. Disponible Online [http://dvoc.org/OrnithStudy/Presentations/Presentations2008/Flightless.pdf]. Fecha de último Acceso: 20 Enero de 2010. dvoc.org.
28. - Bond, W. & J. A. Silander. 2007. Springs and wire plants: anachronistic defences against Madagascar’s extinct elephant birds. Proceedings of the Royal Society. Biological Sciences. 274(1621):1985-1992.
29. - Svensson, L., K. Mullarney, D. Zetterström & P. J. Grant. 2009.Collins Bird Guide. Segunda edición ilustrada. HarperCollins Publishers Limited. 416pp.
30. - Campbell, K. E. & E. P. Tonni. 1983. Size and Locomotion in Teratorns (Aves:Theratornithidae). The Auk. 100:390-403