PALEOFICHA: Sivatherium giganteum

Nombre común: Sivaterio gigante.

Nombre científico: Sivatherium giganteum (si-va-te-ri-um   gi-gan-te-um).

Significado del nombre: "Bestia gigante de Shiva", del griego θηρῐ́ον, traducido al latín como "thēríon", animal, más el nombre de la deidad Hindú Shiva (pues se descubrió en los Himalayas, la zona donde según la mitología, reside Shiva). El epíteto específico es el nominativo neutro singular del latín "giganteus", que significa gigante.

Descrito por: Falconer y Cautley en 1836*.

Grupo taxonómico: Pertenece al orden Cetartiodactyla (mamíferos de pezuñas pares + cetáceos), al suborden Ruminantia (mamíferos con rumen verdadero), al grupo Pecora (rumiantes con cuernos y premolares molariformes), a la familia Giraffidae (que agrupa a las modernas jirafas y okapíes) y a la extinta subfamilia Sivatheriinae, que agrupaba jirafas robustas de cuellos relativamente cortos.

Cráneo, pata y cuerno de S. giganteum, en el Museo de Historia Natural de Londres. Fotografía de (CC) Ghedoghedo.

Rango temporal: Plio-Pleistoceno (ca. 3.5-2.5 millones de años).

Encontrado en: Originalmente en el valle del río Markanda, en las montañas Sivalik, India. También se conoce de Pakistán, en el mismo rango geográfico.

Conocido a partir de: Un cráneo casi completo, restos de cuernos, patas delanteras completas, patas traseras a partir del fémur y dientes aislados; el material pertenece a diferentes individuos.

Reconstrucción de S. giganteum por Joaquín Eng Ponce, asesorada por un servidor, composición propia.

Curiosidades: Lo primero que salta a la vista es que su nombre tiene un "origen divino", pero a que no sabes qué tiene que ver este jiráfido extinto con Batman y Arrow... ¿Te rindes? Bueno, pues que la zona donde se descubrió el holotipo se conoce también como "Manak Parbat" y si eres fan de DC comics sabrás que ese nombre (más la ciudad mítica de Shangri-La) son la inspiración de Nanda Parbat. En esta ciudad ficticia Batman aprendió algunos trucos de ocultismo y son la sede de la Liga de Asesinos (o liga de las sombras) en la serie televisiva de Arrow. Dejando de lado lo freak, cuando se describió originalmente la especie se asignó al ahora inexistente grupo Pachydermata ("piel gruesa"), un grupo que incluía elefantes, rinocerontes, hipopótamos y algunos animales como tapires y caballos. La confusión procede de la robustez de las patas, pues muestran adaptaciones graviportales (patas para soportar grandes pesos), incluso se le comparó con el elefante por su tamaño y pesada complexión (aunque sí se sabía que era un jiráfido, pero se pensaba era un vínculo evolutivo entre los artiodáctilos y los paquidermos, hoy sabemos que eso no es correcto). Este "jirafante" es el más grande de todos los jiráfidos vivos o extintos y esto se corroboró este año (2016) con un estudio que estimó su masa corporal en 1,246 Kg promedio, con un rango superior de 1,812 Kg y uno inferior de 875 Kg. Y recordemos, en biología lo "grande" se evalúa con la masa corporal, no con la altura, pues si consideramos este último factor, las jirafas modernas son más altas, pero no más pesadas, pues en promedio pesan 1,228 Kg, aunque hay algunos machos colosales que pueden llegar a pesar hasta 1,932 Kg. 

*Descripción original: Falconer, H. y  Cautley, P. T. (1836). Sivatherium giganteum, a new fossil ruminant genus, from the valley of the Markanda, in the Sivalik branch of the Sub-Himalayan Mountains. Journal of the Asiatic Society of Bengal: 38–50.

PALEOFICHAS ANTERIORES:

1. Tyrannosaurus rex.

2. Diplodocus spp.

3. Lystrosaurus spp.

4. Protorosaurus speneri.

5. Paraceratherium spp.

6. Cryolophosaurus ellioti.

7. Huehuecanauhtlus tiquichensis.

8. Thectardis avalonensis.

9. Diplomystus spp.

10. Sebecus icaeorhinus.

11. Gastornis spp.

12. Exellia spp.

13. Parapuzosia seppenradensis.

14. Ankylosaurus magniventris.
15. Simosuchus clarki.
16. Paramylodon harlani.

Literatura consultada:

Geraads, D. (2009). Giraffidae (Mammalia) de la fin du Néogène de la République de Macédoine (ARYM). Geodiversitas, 31(4), 893-908.

Basu, C., Falkingham, P. L., & Hutchinson, J. R. (2016). The extinct, giant giraffid Sivatherium giganteum: skeletal reconstruction and body mass estimation. Biology letters, 12(1), 20150940.

Taxonario 1: Familia Antilocapridae

En esta ocasión mis queridos lectores, me enorgullezco de presentar el primer híbrido de video/documental/charla del blog, se trata ni más ni menos que del proyecto que he decidido llamar "El taxonario" (como un juego de palabras entre seminario y taxón). Éste proyecto consiste en abordar desde la perspectiva paleontológica, a un grupo biológico.

El "simplón" logo del taxonario inicia humilde, sin bichos... poco a poco se irá llenando.

Para ello, hace su debut en esta serie de videos, la familia Antilocapridae, la del berrendo (Antilocapra americana). Y te aseguro que en el video verás cosas que seguramente no sabías de estos animales maravillosos que NO son antílopes, sino berrendos. Así que sin más, les presento el video.

Si este video te gustó, compártelo, dale like y suscríbete al canal del blog.

El logo del taxonario crece un video a la vez.

Por ahora, eso es todo, espero haya sido de su agrado.

¿Sabías que ...? Hipopótamos 3

¿Sabías que los hipopótamos y las ballenas son primos?

Todo empieza en el año de 1997, cuando se publica un estudio que hizo que más de uno pelara los ojos de asombro. En dicho artículo se proponía algo herético, las ballenas eran un tipo modificado de artiodáctilo.

En el estudio de Montgelard et al. (1997) usaron dos marcadores moleculares para construir esta filogenia, ambos de herencia materna: el gen del citocromo-b y el de la subunidad 12S ribosomal. ¡Y sorpresa! Cetáceos e hipopotámidos son grupos hermanos. Dibujos de Kawasaki Satoshi, excepto por Tragulus, Stenella y Tayassu, que son propiedad de Michigan Science Art.

Este primer estudio abrió la puerta a nuevas investigaciones morfológicas y en ellas se encontró lo mismo, los cetáceos y los hipopótamos son parientes cercanos.

Cladograma del trabajo de Spaulding et al. (2009) donde podemos ver que los hipopótamos son los parientes vivos más cercanos de los cetáceos. Ilustraciones por el genial Carl Buell.

Es más, cualquier mono con algo de conocimientos puede corroborar esto usando los marcadores moleculares adecuados sacados de GenBank (y que desde luego, no sean los mismos del estudio original de 1997).

Cladograma de consenso estricto de cuatro árboles igualmente parsimoniosos (con 9105 pasos cada uno) obtenido mediante búsqueda heurística tradicional de 100 réplicas usando como fuente de evidencia el gen mitocondrial COX-1. Soportes: Bootstrap/Jackknife. Ilustraciones de Carl Buell, excepto por Giraffidae y Cervidae de Kawasaki Satoshi y Bovidae de autor desconocido. 

Pero hay un problema con todo esto: la ancestría de los hipopótamos. Pues si miramos el registro fósil previo a 2010 veremos que estos regordetes vegetarianos parecen salir de la nada, materializando sus gordos traseros a los sistemas fluviales del viejo mundo. Pero no se asuste lector, los paleontólogos tenían una idea más o menos clara de quiénes eran los ancestros de los hipopótamos.  Éstos son los antracotéridos.

El antracotérido Anthracotherium magnum, ilustrado por Dmitry Bogdanov.

Los antracotéridos fueron un grupo de artiodáctilos que vivieron del Eoceno medio al Plioceno tardío en el viejo mundo (África, Europa y Asia). Pero la historia de estos "puercopótamos" (les digo así sólo por la apariencia) es un tanto compleja... Pues resulta que en el trabajo de Spaulding y colaboradores, este grupo no aparece como entidad monofilética (con un único ancestro común), sino como un grupo disperso (polifilético o con diferentes orígenes).

El trabajo de Spaulding y colaboradores no recupera a los antracotéridos (indicados con flechas rojas) como un grupo natural. ¿Qué pasa aquí?

Lo que pasa es que los caracteres que ellos consideraron hacen que este grupo de mamíferos se fragmente y acabe emparentándose con otros bichos. Esto es un llamado a no tomar todos los análisis filogenéticos como verdaderos, pues en realidad, son sólo hipótesis de relaciones. ¿Cuál fue la solución para poder recuperar a los "abuelitos" de los hipopótamos como monofiléticos? Considerar caracteres importantes en ese grupo y no importantes (o no existentes) en los otros que analizó Spaulding y colaboradores.

Los caracteres dentales eran más importantes que muchos caracteres óseos gruesos según parece, o al menos para los antracotéridos lo son. Figura obtenida de Lihoreau et al. (2015).

Eso fue precisamente lo que se hizo, tomar en cuenta caracteres dentales finos. Pues en los dientes se oculta algo más que la comida... se oculta la historia evolutiva. De tal forma, que en 2010 se hizo un trabajo que ubicó a los antracotéridos como abuelitos de los hipopótamos.

En este trabajo de Orliac et al. (2010) se pone de manifiesto que la familia Anthracotheriidae (en verde claro y obscuro) es en realidad parafilética, pues no incluye a los hipopótamos, que serían antracotéridos derivados.

El trabajo previo señaló que eran los antracotéridos de la subfamilia Bothriodontinae como los ancestros de los hipos, pero se dijo que fueron los de denticiones avanzadas quienes eran responsables de ello. Pero algunos especialistas tenían sus dudas, pues la morfología no coincidía y había una especie de vacío morfológico en los hipopótamos, un "eslabón morfológico perdido". Y este año se encontró esa morfología perdida, sumando a la sorpresa que en realidad, fueron los botriodontinos más primitivos los que dieron origen a los hipopótamos. El bicho que funciona como puente entre antracotéridos e hipopotamoideos fue llamado Epirigenys lokonensis.

Restos fósiles de Epirigenys lokonensis. La barra de escala puede que represente 1 cm y digo puede porque a los autores del artículo, así como a los editores, árbitros y correctores de estilo de Nature se les pasó ese "pequeño detallito" y no lo pusieron. Imagen modificada de Lihoreau et al. (2015).

El nombre de este hipopotamoideo (superfamilia Hippopotamoidea) significa "mandíbula que dio origen a los hipopótamos procedente de Lokone (Kenia)". Data del Oligoceno tardío, de hace unos 26.7 a 28.6 millones de años y su relevancia particular es que demuestra que los hipopótamos son descendientes de los antracotéridos, pero no sólo eso. El hallazgo parece indicar que los antracotéridos son un grupo parafilético que no incluye a los hipopotamoideos avanzados como los hipopotámidos (familia Hippopotamidae). Por lo que la familia Anthracotheriidae no existe como entidad natural.

La filogenia más reciente de hipopotámidos antracotéridos y otras bestias gorditas y bonitas. El taxón que une a los antracotéridos botriodontinos con los hipos es el Epirigenys lokonensis, que está representado entre los dos grandes linajes sombreados. BP: botriodontinos primitivos, BA: botriodontinos avanzados. Modificado de Lihoreau et al. (2015).

En fin, la cosa es que ahora sabemos que los "antracotéridos" son los ancestros de los hipopotámidos. Pero ¿quiénes son los parientes más cercanos de los antracotéridos y cómo se relacionan éstos a las ballenas? Bueno, se relacionan a las obscuras familias Cebochoeridae y Palaeochoeridae, así como a los suidos (familia Suidae) y los tayasuidos (familia Tayassuidae). O al menos eso dice la morfología. El problema nuevamente es que los hipopótamos y los suinos (suborden Suina) no son tan cercanos molecularmente hablando, sólo hace falta mirar el cladograma de Montgelard et al. (1997), el de Spaulding et al. (2009), así como el que yo obtuve para notar que los puercos y el clado que contiene a las ballenas e hipopótamos no están cercanos. Entonces ¿qué sucede?

La duda persiste... ¿qué está más emparentado a los "antracopótamos"?

Según el estudio de 1997 los parientes de los "hipopotallenas" es ambiguo, según el estudio de 2009 los parientes más cercanos son los entelodontes + antracoterios huérfanos, según el estudio de 2010 son los puercos + entelodontes, según mis nervios son los puercos + camellos (o algo entre esos grupos que ya no existe) y según el estudio de 2015 son los puercos obscuros + puercos modernos. Como casi siempre, nos quedamos cortos de respuestas, pues necesitamos más evidencia, más fósiles que llenen y/o echen luz a esas zonas obscuras donde no sabemos bien qué está pasando.

Hipopótamos y ballenas, parientes inesperados. Fotografía de los hipopótamos por Paul Maritz. Foto de la ballena por Whit Welles.

Pero algo sí queda claro, los hipopótamos tienen como parientes vivos más cercanos a las ballenas y comparten con ellas la peculiar característica de tener testículos internos, mientras que el resto de sus parientes vivos cercanos (y no tan cercanos) portan sus "credenciales" por fuera. Así que ahora lo sabes, los parientes más cercanos de las ballenas son los gorditos hipopótamos.


LITERATURA CITADA:

Montgelard, C., Catzeflis, F. M., & Douzery, E. (1997). Phylogenetic relationships of artiodactyls and cetaceans as deduced from the comparison of cytochrome b and 12S rRNA mitochondrial sequences. Molecular Biology and Evolution, 14(5), 550-559. OPEN ACCESS

Spaulding, M., O'Leary, M. A., & Gatesy, J. (2009). Relationships of Cetacea (Artiodactyla) among mammals: increased taxon sampling alters interpretations of key fossils and character evolution. PLoS One, 4(9), e7062. OPEN ACCESS

Orliac, M., Boisserie, J. R., MacLatchy, L., & Lihoreau, F. (2010). Early Miocene hippopotamids (Cetartiodactyla) constrain the phylogenetic and spatiotemporal settings of hippopotamid origin. Proceedings of the National Academy of Sciences, 107(26), 11871-11876. OPEN ACCESS

Lihoreau, F., J.R. Boisserie, F.K. Manthini y S. Ducrocq. (2015). Hippos stem from the longest sequence of terrestrial cetartiodactyl evolution in Africa. Nature communications. 6: 6264.


Links a las otras partes:

PARTE 2

PARTE 1

Notas cortas: De camellos y pies hinchados

Este es el último tema de "quiero saber más" de esta semana. En esta ocasión le daré un pequeño giro al tema "Camello "gigante" encontrado en el ártico". Gracias a los lectores que votaron en el botón "quiero saber más".

Los mamíferos son la forma de vertebrado terrestre dominante de la tierra en la actualidad, comprenden más de 5,488 especies conocidas y poseen una diversidad de formas y tallas impresionante. Para facilitar su estudio los dividimos en órdenes, de ellos el denominado Cetartiodactyla que incluye a los mamíferos de pezuñas pares y a los cetáceos, consta de unas 308 especies.

Algunos ejemplos de la diversidad de los mamíferos.

En este grupo encontramos al suborden Tylopoda (pies hinchados) que consta de 6 especies. Los tilópodos se distribuyen actualmente de forma natural en África, Asia y Sudamérica. Y de forma introducida existen en Australia. Cuando uno dice "camellos", normalmente está haciendo alusión a la familia Camelidae (se pronuncia camélide), pero por lo general imaginamos únicamente a camellos (Camelus bactrianus) o dromedarios (Camelus dromedarius) y dejamos de lado a las llamas, guanacos, vicuñas y alpacas que de hecho, también son camélidos.

Camélidos modernos. De izquierda a derecha y de arriba a abajo, el camello (Camelus bactrianus), el dromedario (Camelus dromedarius), la llama (Lama glama), el guanaco (Lama guanicoe), la alpaca (Vicugna pacos) y la vicuña (Vicugna vicugna).

La historia de los camellos (tilópodos) es inusual y curiosa. Aparecieron en España (un sitio actualmente desprovisto por completo de camellos nativos) hace unos 55.8 millones de años, durante una época llamada Eoceno. El más antiguo conocido se llama Cainotherium (bestia de Caín) e increíblemente tenía la talla de un conejo. Este pequeñín daría origen a toda una gama de bestias que al paso del tiempo y con la desaparición de los bosques y la emergencia de las praderas, evolucionarían hacia las formas esbeltas y altas que asociamos con la palabra 'camello'.

Reconstrucción de Cainotherium de artista desconocido.

Los camellos formaron una parte esencial de las faunas de la era de hielo en Norteamérica y actualmente forman parte de un grupo en declive, con una distribución continentalmente disyunta y una escasez tremenda de especies, en nosotros recae la responsabilidad de velar por estas criaturas a veces jorobadas, a veces escupidoras.

FUENTE:

Prothero, D. R., & Foss, S. E. (Eds.). (2007). The evolution of artiodactyls. JHU Press.

¿Sabías que? Hipopótamos 2

¿Sabías que existieron hipopótamos fuera de África continental?

Este tema es la continuación de la serie ¿Sabías que? con hipopótamos. En la primera parte (clic aquí para ver), vimos los orígenes de los hipopótamos, conocimos a las dos especies vivientes y cuáles son sus características principales, dimensiones, estatus de conservación y distribución.

Comparación entre las especies actuales de hipopótamo. Al fondo el hipopótamo común (Hippopotamus amphibius) y al frente el hipopótamo pigmeo (Choeropsis liberiensis). Ambos especímenes están a escala y representan individuos adultos. Ilustración de autor desconocido.

La familia Hipopotamidae existe desde al menos 21 millones de años (Mioceno temprano) y es un grupo de artiodáctilos relativamente joven que surgió casi al mismo tiempo que otros grupos importantes como los bóvidos, jiráfidos y antilocápridos. Durante su historia evolutiva generaron poca diversidad morfológica y no se conoce alguna forma que no haya sido anfibia al menos en parte. Es probable que fueran de distintos colores o que los primeros hayan tenido una capa de pelo delgada, pero como las partes blandas generalmente no se conservan, no sabemos si estas hipótesis son correctas.

Distribución fósil de la familia Hippopotamidae. Tomado de Paleobiology Database.

Si observamos la distribución actual de los hipopótamos notaremos que 1) El hipopótamo común (Hippopotamus amphibius) es el más ampliamente distribuido y que 2) no hay hipopótamos fuera de África continental. Sin embargo, el registro fósil nos cuenta otra historia, una con hipopótamos en Europa y Asia.

Distribución de las únicas especies de hipopótamo moderno. Izquierda, el hipopótamo común. Derecha, el hipopótamo pigmeo, en rojo la población extinta de esta especie. Mapas de IUCNredlist.

Entre los hipopótamos no africanos encontramos al hipopótamo antiguo o hipopótamo europeo (Hippopotamus antiquus). Esta especie surgió hace unos 2 millones de años, durante el Pleistoceno temprano y fue uno de los hipopótamos más grandes de la tierra, siendo superado sólo por el colosal Hipoppotamus gorgops. A diferencia de su primo africano, el hipopótamo común que también habito partes de Europa, el hipopótamo antiguo surgió en Europa y se extinguió de ella al final de la última glaciación, hace unos 10,000 años.

Reconstrucción de Hippopotamus antiquus y su distribución en la base de datos de la Paleobiology Database. Reconstrucción del Museo Sedgwick.

El hipopótamo enano de Creta (Hippopotamus creutzburgi) fue un hipopótamo que medía entre 1.1 y 1.2 metros de altura a la cruz. Estas dimensiones hacen que sea mayor que el pequeño hipopótamo pigmeo actual. Se cree que los ancestros de esta especie llegaron a Creta durante el Pleistoceno medio, hace unos 800,000 años; durante la desecación del mar Mediterráneo.

Reconstrucción de Hippopotamus creutzburgi y el delineado del tamaño de un hipopótamo común y su distribución pretérita en Creta. Reconstrucción de Alex Vlachos, mapa de Wikipedia.

Otra especie insular fue el hipopótamo pigmeo de Chipre (Hippopotamus minor). Estos pequeñines pesaban unos 200 Kg, medían unos 76 cm de altura a la cruz y alcanzaban 1.2 m de longitud. Estas dimensiones los hacen más pequeños que el actual hipopótamo pigmeo, pero a diferencia de este último, esta talla fue alcanzada por un proceso llamado enanismo insular. Se cree que esta especie llegó a la isla durante el Pleistoceno inferior o medio, tiempo suficiente como para reducir su talla. Se extinguieron por completo entre hace 11,000 y 9,000 años y algunos investigadores creen que el arribo humano jugó un rol clave en su desaparición, pues no contaban con ningún depredador natural.

Esqueleto reconstruido de Hippopotamus minor y su distribución pretérita (círculo verde en el mapa). Fotografía de Michiel Gilissen, mapa de Wikipedia.

El hipopótamo enano de Malta (Hippopotamus meltensis) fue otra especie producto del aislamiento geográfico y el enanismo insular. Se conoce de una única localidad, la Cueva de Ghar Dalam, al sureste de la isla. Arribó durante la desecación del Mediterráneo, hace unos 800,000 años y se extinguió hace unos 180,000 años, mucho antes que cualquier humano pisara la isla. Comparte esta historia el hipopótamo enano de Sicilia (Hippopotamus pentlandi), una especie que pesaba 320 Kg, lo que lo pone en el rango de peso del hipopótamo de Creta.

Esqueleto reconstruido de Hippopotamus pentlandi en el Museo Geologico Gemmellaro. Fotografía de Vincenzo Patricolo. Cerca del hocico un fémur de elefántido y sobre el dorso, al fondo, cuernos de Uro (Bos primigenius).

Algunos hipopótamos insulares europeos comparados con el hipopótamo común (a). (b) H. pentlandi, (c) H. creutzburgi, (d) H. minor. Reconstrucciones de S. maugeri. Barra de escala de 2 metros.

En el pasado existieron hipopótamos insulares en lo que hoy es Madagascar, se trata de las especies: Hippopotamus madagascariensis, Hippopotamus lemerlei e Hippopotamus laloumena. Se cree que estos tres hipopótamos son descendientes enanos del hipopótamo común que cruzó el canal de Mozambique en algún punto durante el Pleistoceno medio cuando los niveles del mar eran menores que en la actualidad. La evidencia morfológica, especialmente la de sus dientes apoya esta hipótesis, pues se ha querido asignar a H. madagascariensis al género Hexaprotodon, pero estos tenían tres pares de incisivos y los Hippopotamus sólo dos pares.

Especies y ubicación de hallazgos de hipopótamos de Madagascar. Modificado de la imagen original mostrada en el sitio del Museo de Historia Natural de Londres.

Los fósiles de H. lemerlei son encontrados cerca de ríos, en depósitos de antiguos ríos y lagos, lo que junto a sus ojos situados en lo alto de su cabeza, sugieren un estilo de vida semejante al del hipopótamo común, con hábitos acuáticos. Esta especie es conocida en el suroeste de Madagascar y siempre es encontrada en depósitos fluviales o lacustres. Su masa estimada es de 374 Kg. Este hipopótamo es conocido además de subfósiles datados en hace 1,000 años de antigüedad, lo que supone que esta especie aún existía cuando los humanos arribaron a Madagascar y podría explicar los míticos animales moradores de los ríos de la cultura Malgache.

Cráneo de Hippopotamus lemerlei (NHM M82190). Tomado del sitio del Museo de Historia Natural de Londres. Note que el hocico es largo, que el margen de la órbita es grueso y que el molar debajo del margen delantero de la órbita es el último (m3).

Por otro lado, los fósiles del H. madagascariensis son encontrados en tierras altas y en lo que otrora fuera selva. Esto y sus ojos, situados a los lados de la cabeza más que en la parte alta de la cabeza, sugieren un estilo de vida semejante al del hipopótamo pigmeo actual. Existe cierta discrepancia sobre si este hipopótamo está más emparentado al hipopótamo común o al pigmeo, pero de momento, el consenso indica que es un descendiente del hipopótamo común africano. Esta especie es conocida de la parte norte de la isla y al parecer no coexistió en el mismo espacio que su primo acuático. Su masa estimada es de 393 Kg.

Cráneo de Hippopotamus madagascariensis (NHM M7093). Tomado del sitio del Museo de Historia Natural de Londres. Note que el hocico es corto, que el margen de la órbita es delgado y que el molar debajo del margen delantero de la órbita es el penúltimo (m2).

La tercer especie, H. laloumena fue nombrada en 1990 a partir de una mandíbula inferior incompleta y restos de extremidades, encontrados cerca de Mananjary, en la costa este de la isla. En 2010 se describieron más restos, encontrados en depósitos del sitio Belobaka, al noroeste de la isla; estos tenían una antigüedad de 20,000 años y constan de los premolares segundos y terceros que son distintos a los de las otras dos especies y validan su estatus como una nueva especie. A diferencia de las otras dos especies de Madagascar, H. laloumena era casi del mismo tamaño de el actual hipopótamo común.

Otra especie no africana fue el Hippopotamus behemoth, un hipopótamo ligeramente mayor al hipopótamo común, pero menor que Hippopotamus antiquus e Hippopotamus gorgops. Esta especie fue endémica y sólo se conoce del Pleistoceno medio de Israel y Siria, entre hace 700,000 y 600,000 años. El nombre de esta bestia está inspirada en un monstruo mítico de la biblia cuya descripción coincide con la de un hipopótamo común, animal al que los israelitas no estaban acostumbrados y que les causó temor y respeto.

Pintura de William Blake donde se muestra al Behemoth (en el centro) con forma intermedia entre hipopótamo y elefante. Es probable que el mito de dicha bestia se haya originado observando hipopótamos comunes.

Contrario al género Hippopotamus que se restringió a África, Europa y una pequeña parte de Medio Oriente, existió un género más antiguo y ampliamente distribuido: Hexaprotodon. Estos hipopótamos eran menos acuáticos y se diferencian del género Hippopotamus en que en lugar de dos pares, tenían tres pares de incisivos. El hipopótamo pigmeo actual es a veces incluido en este género, sin embargo la evidencia muestra que su similitud es mera convergencia evolutiva y que el pequeñín moderno merece su género propio: Choeropsis.

Hembra de Choeropsis liberiensis con su cría. Fotografía de Photorator.

Si bien el género Hexaprotodon es principalmente Asiático, encontramos dos especies europeas: Hexaprotodon crusafonti del Mioceno de España y del Plioceno temprano de Francia y Hexaprotodon? pantanellii del Mioceno de Italia. Si bien, esta última parece no pertenecer al género y es más primitiva que los hexaprotodontes, aún se incluye como miembro del género.

El resto de las especies procede de Asia y entre ellos se encuentran Hexaprotodon sivalensis que vivió del Mioceno al Pleistoceno en India, Nepal, Indonesia y Sri Lanka. Tenemos también a sus potenciales descendientes Hexaprotodon iravaticus del límite entre el Mioceno y el Plioceno de Birmania; Hexaprotodon sinahleyus del Pleistoceno de Sri Lanka, Hexaprotodon duboisi y Hexaprotodon palaeindicus y/o Hexaprotodon namadicus del Pleistoceno de la India. 

Ilustración de Cráneo (a), molar (b) y mandíbula inferior (c) de Hexaprotodon sivalensis del Mioceno tardío de las colinas Siwâlik, India.

Además de estas, se han descubierto especies insulares de Hexaprotodon, estas arribaron a las islas de Indonesia hace 1.5 millones de años y conforman las especies: Hexaprotodon sivajavanicus y Hexaprotodon koenigswaldi del Pleistoceno temprano y Hexaprotodon soloensis del Pleistoceno medio a tardío. Estos hipopótamos eran pequeños y tenían órbitas altas, lo que sugiere un estilo de vida altamente acuático, algo razonable para hipopótamos de islas tropicales que seguramente pasaban buena parte del día en el agua.

El último hipopótamo en la lista es Hexaprotodon harvardi (antes Archaeopotamus harvardi), este vivió durante el Mioceno tardío, entre hace 11.608 y 5.332 millones de años en lo que hoy son los Emiratos Árabes Unidos.

Reconstrucción de Hexaprotodon harvardi por el paleoartista Mauricio Antón y el cráneo holotipo (espécimen que representa a toda la especie y el primero en ser descrito formalmente) de dicha especie.

Podemos concluir sobre varios puntos interesantes 1) los hipopótamos son de origen Africano y la mayor parte de las especies que han existido han vivido en África, 2) los únicos géneros que salieron de África fueron Hexaprotodon e Hippopotamus y 3) los hipopótamos llegaron tan lejos  al este como Indonesia y tan al norte como las islas británicas aún durante una era de hielo.

La historia evolutiva de los hipopótamos está llena de cuerpos regordetes, cabezas grandes, agua, vegetación abundante e invasión de cuerpos de agua, ellos han sido y siguen siendo los más exitosos de los ungulados acuáticos, los únicos e inconfundibles "caballos de río".

Links a las otras partes:

PARTE 1

PARTE 3

Notas cortas: Los artiodáctilos no existen

Esta será semana de "Quiero saber más", este tema está relacionado con el anterior "leopardo, el león que no es león" (clic para ver).

Un grupo natural es aquel que incluye a todos los descendientes de un único ancestro común, este tipo de agrupaciones son las que se buscan identificar, pues nos proporcionan mucha información valiosa y reflejan lo que ocurrió con la evolución de estos grupos. En contraposición, tenemos los grupos que son polifiléticos, que son aquellos que tienen distintos ancestros comunes y también tenemos a los grupo parafiléticos, que no incluyen a todos los descendientes de un único ancestro común. Estos últimos son grupos no válidos y su uso debe ser eliminado.

Grupos mono, poli y parafiléticos. En rojo, el grupo considerado, arriba su nombre, la barra negra representa el ancestro común natural. Caso 1, Carnivora: el grupo completo se llama Carnivora e incluye a todos los descendientes de un único ancestro común. Caso 2, Feliformia: el grupo se forma agrupando por similitud morfológica a los gatos y comadrejas en el suborden Feliformia; en el caso del gato está correcto, pero la comadreja es en realidad un caniforme y desciende de otro ancestro, distinto al del gato. Caso 3, Caniformia: se incluyen a los osos y perros en el grupo, lo cual es correcto, pero nos olvidamos de la comadreja, que es un caniforme, por lo que el grupo queda 'incompleto' y se denomina parafilético.

En el caso de los artiodáctilos (Orden Artiodactyla), se incurre en una de esas faltas. Desde hace ya varios años que se sabe que las ballenas son parientes cercanos de este grupo de ungulados, pero casi por doquier se maneja la versión que sugiere que las ballenas y sus parientes primitivos forman una rama externa de diversificación dentro del grupo llamado Cetartiodactyla, por lo que no descienden de artiodáctilos, sino que son sus parientes cercanos. Esto implica que podemos seguir usando los órdenes Cetacea (que incluye a todos los cetáceos extintos y modernos) y Artiodactyla (que incluye a todos los bichos con pezuñas pares, extintos y modernos) de forma separada. Bueno, eso es una mentira gigantesca.

Hipótesis que implica que las ballenas son el grupo externo de los artiodáctilos y que por ende hace válido al grupo Artiodactyla, lo cual es una mentira que se da y no se mira.

En realidad los cetáceos son descendientes directos de artiodáctilos, pero no se confunda estimado lector, no estoy diciendo que descienden de algún grupo de artiodáctilos moderno o peor aún, ¡de vacas! Las primeras ballenas descienden de un tipo de artiodáctilo, no de un ancestro que artiodáctilos y ballenas tuvieron en común. O dicho de otra manera: las ballenas están bien metidotas en el grupo llamado Artiodactyla. ¿Qué implica esto? Simple, Cetacea es un grupo natural que puede seguir siendo usado, pero Artiodactyla NO. Pues este es un grupo parafilético, al ser nombrado sin incluir cetáceos. Por ello el nombre correcto del grupo es Cetartiodactyla.

Hipótesis válida de asignación de Cetartiodáctilos. De esta forma, sólo los cetáceos siguen siendo válidos y la única forma en que los artiodáctilos son válidos sería ignorando al grupo llamado Whippomorpha.

FUENTE:

Spaulding, M., O'Leary, M. A., & Gatesy, J. (2009). Relationships of Cetacea (Artiodactyla) among mammals: increased taxon sampling alters interpretations of key fossils and character evolution. PLoS One, 4(9), e7062.

Notas cortas: ballenas enanas ¿fósiles vivientes?

Los cetáceos modernos se dividen en dos grupos, los odontocetos (Odontoceti) o cetáceos con dientes, que incluyen cachalotes, orcas, delfines, marsopas, etc. Y los misticetos (Mysticeti) o cetáceos desdentados, que incluyen a todas las ballenas con barbas o ballenas verdaderas. Los misticetos se originaron en el Eoceno tardío y en ese entonces aún tenían dientes, mismos que coexistían con barbas. Este grupo de ballenas se volvió gigante para principios del Oligoceno y en la actualidad son los mamíferos (y los animales) más grandes que existen en el planeta, algunos más pesados que el más pesado de los dinosaurios.

Llanocetus es una de las ballenas con barbas más antiguas que se conocen.

Sin embargo no siempre fue así y de hecho, existieron misticetos pequeños. Es el caso particular de las familias primitivas Aetiocetidae (~3.3 m) y Mammalodontidae (~2.5 m); así como de la familia avanzada Cetotheriidae (2 - 6 m). Esta última familia consta de 14 géneros y es una de las tres familias existentes de ballenas y se creía extinta desde el Plioceno tardío, hasta que en 2012 se reconoció una especie moderna como perteneciente a esta familia. Entre la actualidad y los fósiles más jóvenes conocidos de cetoterios había un hueco de 3 millones de años.

Herpetocetus, una ballena de la familia Cetotheriidae. Ilustración de la ballena de Robert Boessenecker.

Este mes se publicó un artículo en la revista Naturwissenschaften (ciencias exactas y naturales) un artículo donde se reporta el hallazgo de fósiles de un cetoterio del Pleistoceno medio  de la formación Falor, al norte de California, la nueva ballena corresponde al género Herpetocetus y rellena el hueco del registro de cetoterios situándose hace unos 700,000 años. Este descubrimiento supone un gran avance para el estudio de la evolución de las ballenas barbadas y seguramente habrá más como este en el futuro.

Rango geológico de Herpetocetus (en negro el nuevo rango del Plio-Pleistoceno). Imagen modificada de Robert Boessenecker.

EVIDENCIAS:

- Análisis filogenéticos.

- Análisis bioestratigráficos.

- Anatomía comparada.

FUENTE:

Boessenecker, R. W. (2013). Pleistocene survival of an archaic dwarf baleen whale (Mysticeti: Cetotheriidae). Naturwissenschaften, 1-7.

¿Sabías que? Hipopótamos 1

¿Sabías que hay más de una especie de hipopótamo?

En lo que se refiere a los hipopótamos existe una confusión sobre cuántas especies hay, es frecuente ver en sitios web no especializados en zoología fotos de hipopótamos "bebé" y resulta que algunas veces no son bebés, sino adultos o juveniles de otra especie. Los hipopótamos pertenecen a la familia Hippopotamidae y existen desde hace unos 22.4 millones de años, desde el Mioceno temprano. El más antiguo conocido (no por ello el ancestro de todos) es Morotochoerus ugandensis que vivió desde hace 22.4 hasta hace 11.6 millones de años, del Mioceno temprano al Mioceno tardío. Lo único que se conoce de este hipopótamo es una mandíbula por lo que su forma corporal precisa es desconocida. Ahora pasemos a las especies modernas.

Morotochoerus ugandensis. Arriba, izquierda: silueta general. Arriba, derecha: mapa del Mioceno (20 Ma) con las localidades donde se han encontrado restos de este hipopotámido. Abajo, izquierda: cráneo de hipopótamo común con los restos incrustados de Morotochoerus (los restos  están a escala 1:3.5). Abajo, derecha: holotipo de Morotochoerus (MOR 177–178), que consiste de un fragmento de hemimandíbula inferior con un molar 3, molar 2, molar 1 y premolar 4. Silueta y fotografía del holotipo modificados de Orliac et al. 2010.

El hipopótamo común corresponde a la especie Hippopotamus amphibius, fue nombrado por Carlos Linneo en 1758 y su nombre significa "Caballo de río anfibio". Si bien, no es un caballo, ni una rana, su nombre se originó cuando los griegos se encontraron con este bicho en el delta del río Nilo. Normalmente estos gigantes permanecen de día bajo el agua, sacando sólo su cabeza que dicho sea de paso, se asemeja bastante a la de un caballo o al menos se parece más a un caballo que a cualquier otra criatura conocida por los griegos. Esta especie mide de 3 a 5.4 m de longitud, las hembras alcanzan entre 1.3 y 1.45 m de altura a la cruz, mientras que los machos alcanzan entre 1.4 y 1.65 m de altura a la cruz, el peso de las hembras ronda entre los 655 y los 2,344 Kg, mientras que los imponentes machos pesan entre 1,600 y 3,200 Kg. Estas dimensiones hacen que sea el cuarto mamífero terrestre más pesado y largo de la tierra (sólo superado por los elefantes). Su estatus de conservación es "Vulnerable", debido principalmente a la caza furtiva por su carne y el marfil de sus colmillos, así como a la pérdida de su hábitat. Su población tiende a desaparecer rápidamente y aunque actualmente habita gran parte de África subsahariana, su distribución histórica alcanzaba toda la cuenca del alto y bajo Nilo, estando presente hasta su desembocadura. Esta especie fue tan importante para los antiguos egipcios que formó parte de su mitología, pues la diosa de la fertilidad y el embarazo Tueris, tenía cabeza de hipopótamo. En la mitología hebrea, el hipopótamo es representado por la bestia denominada Behemoth. En ambas representaciones  míticas vemos asociados dos compotamientos de este mamífero, el primero es la gran protectividad que manifiestan las hembras hacia sus crías y el segundo es la agresividad y temor que infunden los machos con sus comportamientos agresivos, sólo recordemos que cada año mueren más personas en África por ataques de hipopótamos que de leones.

Hipopótamo común vadeando cerca de flamingos (izquierda) y su distribución actual (derecha). Fotografía de ARKive.org, mapa de IUCN red list.

La otra especie de hipopótamo es el hipopótamo pigmeo, que corresponde a la especie Choeropsis liberiensis. Fue nombrado por el médico estadounidense Samuel George Morton en 1849 (originalmente como Hippopotamus minor), su nombre actual significa "Parecido a un cerdo de Liberia". Su nombre genérico está en disputa, pues algunos zoólogos creen que pertenece al género Hexaprotodon, que vivió desde hace unos 23 millones de años, hasta hace unos 10,000 años en el sur de Asia y norte de África. En 2005 se llevó a cabo un análisis filogenético que indicó que el hipopótamo pigmeo es convergente al género Hexaprotodon y por lo tanto merece el género propio de Choeropsis. Estos pequeñines miden entre 1.5 y 1.75 m de largo, alcanzan alturas a la cruz de entre 75 cm a un metro y pesan entre 180 y 275 Kg. A diferencia de su primo mayor, estos hipos son de hábitos más terrestres, no poseen los ojos situados altos en el cráneo y carecen de patas palmadas, esto revela que pasan poco tiempo en el agua, aunque son buenos nadadores. Su estatus de conservación es crítico, pues se encuentran en "Peligro de extinción", debido a la pérdida de hábitat. La mayoría de los bosques donde habitaba hace 30 años se han convertido en asentamientos humanos, tierras agrícolas o de pastoreo. La población de Nigeria se encuentra extinta y sólo sobreviven pequeñas poblaciones en Liberia, Costa de Marfil, Sierra Leona y Guinea.

Hipopótamo pigmeo caminando cerca de un cuerpo de agua (izquierda) y su distribución (derecha), distribución actual en amarillo, en rojo la población extinta de Nigeria. Fotografía de ARKive.org, mapa de IUCN red list.

Guía rápida para diferenciar entre especies de hipopótamo:

Hipopótamo común (Hippopotamus amphibius): Grande, muy robusto, con ojos en lo alto de la cabeza, de color más claro, con rosa, caninos muy grandes, parte anterior del hocico muy protuberante.

Hipopótamo pigmeo: Pequeño, robusto, ojos no en lo alto de la cabeza, de color obscuro, con verde oliva, caninos medianos, parte anterior del hocico poco protuberante.

Los hipopótamos forman parte importante de la fauna africana, representan el grupo de ungulados más cercanamente emparentado a las ballenas, formaron parte importante de la mitología de distintos pueblos y hoy en día son criaturas que necesitan de nuestra protección para sobrevivir, es nuestra responsabilidad garantizar que estos "caballos de río" permanezcan por más tiempo en la tierra.

FUENTES:

Orliac, M., Boisserie, J. R., MacLatchy, L., & Lihoreau, F. (2010). Early Miocene hippopotamids (Cetartiodactyla) constrain the phylogenetic and spatiotemporal settings of hippopotamid origin. Proceedings of the National Academy of Sciences, 107(26), 11871-11876.

Boisserie, J. R. (2005). The phylogeny and taxonomy of Hippopotamidae (Mammalia: Artiodactyla): a review based on morphology and cladistic analysis. Zoological Journal of the Linnean Society, 143(1), 1-26.

Links a las otras partes:

PARTE 2

PARTE 3

Camello "gigante" encontrado en el ártico

Los camélidos (camellos, llamas, guanacos, alpacas y vicuñas) son artiodáctilos (animales con pezuñas pares) primitivos de origen Norteamericano. Actualmente encontramos miembros de esta familia de forma natural en Sudamérica, Asia y África. Los camellos más grandes conocidos habitaron Norteamérica por debajo de los 45° de latitud norte. El mayor conocido es Titanotylopus con 3.5 m de altura a la cruz, ¡tenía casi el mismo tamaño de una jirafa! Actualmente, el mayor es el dromedario, Camelus dromedarius con 2 m de altura a la cruz.

Titanotylopus (en el fondo) y Camelus (al frente) a escala. Ilustración de Titanotylopus de Carl Buell, modelo de Camelus de Massimo Righi.

Recientemente se publicó un estudio en la revista Nature communications, donde se describen los restos de un camello gigante, el más norteño del grupo. Los restos proceden de la Isla de Ellesmere, ubicada en el territorio Nunavut de Canadá. Varios medios de comunicación han caído en el amarillismo afirmando que se trata del camello más grande que haya existido, sin duda no han oído del Titanotylopus o de la regla de Bergman. Esta última es una regla ecológica que indica que los animales de sangre caliente tienden a ser más grandes hacia los polos (para conservar su calor corporal, aumentan su masa y al hacerlo disminuyen la superficie de perdida de calor).

Isla de Ellesmere, lugar del hallazgo de los restos de este camello.

Lo único que se ha recuperado de este camello gigante sin nombre es una tibia (hueso de la pantorrilla) fragmentada, que reconstruida mide unos 57 cm de largo. Con tan poco, no podemos saber cómo era este camello. Pudo tener una de tres formas corporales, forma de llama (siendo delgado y alto), forma de camello (siendo robusto y bajo) o forma de Camelops (forma intermedia, entre alto y robusto). Camelops es un género de 'camello' que en realidad es una llama gigante. Considerando la regla de Bergman es más probable que haya lucido como un camello o un Camelops más que como una llama.

Arriba, restos fósiles originales. En medio, restos reconstruídos en una tibia (barra de escala a 10cm). En el fondo, reconstrucción del camello según la impresión de un artista.

Cabe destacar que este "animalito" vivió durante el Plioceno medio (hace unos 3.4 millones de años), una época de calentamiento global que precedió a las glaciaciones del Pleistoceno. Si bien el ártico era más cálido que en la actualidad, eso no significa que era una selva tropical, sólo que no estaba todo sepultado bajo monstruosas capas de hielo glaciar de cientos de metros de altura. 

Si el camello de Ellesmere tuvo la complexión de un camello, midió a lo sumo 2.1 m de altura a la cruz y unos 2.3 m de altura en la cabeza, lo mismo que un macho grande de dromedario. En el óvalo, reconstrucción de la tibia del camello de Ellesmere a escala. La flecha indica la ubicación de la tibia en el camello actual.

Si el camello de Ellesmere tenía las proporciones de una llama, midió 2.1 m de altura a la cruz y unos 3 m de altura en la cabeza, mucho más que cualquier llama moderna. En el óvalo, reconstrucción de la tibia del camello de Ellesmere a escala. La flecha indica la ubicación de la tibia en la llama actual.

Es más probable que el camello de Ellesmere tuviera la complexión de un Camelops. Si fue así midió aproximadamente 2.1 m de altura a la cruz casi 3m de altura en la cabeza. Esto lo sitúa en el rango de medidas promedio de un Camelops hesternus del Pleistoceno tardío. Estas dimensiones lo alejan bastante del estatus de "gigante". En el óvalo, reconstrucción de la tibia del camello de Ellesmere a escala. La flecha indica la ubicación de la tibia en Camelops.

Tamaño probable del camello de Ellesmere. Al fondo Titanotylopus de Carl Buell, al frente Camelus de Massimo Righi y en medio el camello de Ellesmere, basado en la reconstrucción de Camelops hesternus de Sergio de la Rosa.

En conclusión, este camello no es el gigante que venden los medios, es un camello grande, pero no gigante. Vivió durante un período de calentamiento global y representa el camello más boreal del que se tenga noticia. Y representa una población de camellos grandes (para su época) que pudo extinguirse o bien, migrar hacia el sur y producir nuevas especies. El tiempo y nuevos estudios lo dirán.

EVIDENCIAS:

- La tibia se identificó como perteneciente a un camello al analizar la firma de colágeno en las esquirlas de hueso.

- Paleontología, estratigrafía y geoquímica.

- Datación absoluta con elementos alterados por rayos cósmicos.

- Tallas corporales de otros camélidos.

FUENTE:

Rybczynski, N., Gosse, J. C., Harington, C. R., Wogelius, R. A., Hidy, A. J., & Buckley, M. (2013). Mid-Pliocene warm-period deposits in the High Arctic yield insight into camel evolution. Nature Communications, 4, 1550.