Dinotibios y el rumor de la sangre caliente

Este es otro dino-tema. Pero esta vez, este es un tema bastante caliente (ok, mal chiste). Casi todos hemos escuchado aquello de la "sangre caliente" y la "sangre fría" ¿cierto? ¿Pero cuántos de nosotros sabemos exactamente qué es eso? Bueno, les explico. Los biólogos no usamos esos términos, usamos otros. Pero a veces son harto confusos, por lo que los clarifico. Usamos las siguientes palabrejas:

Endotermo: un animal que mantiene una temperatura corporal constante mediante el uso de su metabolismo (i. e. produce su propio calor corporal).

Un ratón es endotermo. Fotografía de 4028mdk09.

Ectotermo: un animal que no mantiene una temperatura corporal constante mediante el uso de su metabolismo (i. e. no produce su propio calor corporal).

Una rana es un ectotermo. Fotografía de Yasunori Koide.

Mesotermo: un animal que mantiene una temperatura corporal constante, pero no la mantiene vía metabólica, ni tampoco tiene un rango estricto de temperaturas. Esta categoría es intemedia entre un ectotermo y un endotermo. Los animales de este tipo generalmente son *gigantotermos.

El atún es un mesotermo. Fotografía de OpenCage.

Categoría especial:
*Gigantotermo: un organismo que mantiene una temperatura corporal más o menos constante debido una lenta pérdida de calor producida por su gran masa corporal (i. e. no produce su propio calor, pero retiene el que logra captar). Los animales de este tipo son básicamente mesotermos.

La tortuga laúd es un gigantotermo moderno. Fotografía de Rabon David.

Categoría especial:
Cleptotermo: un organismo que mantiene una temperatura corporal más o menos constante debido a que se toma como fuente de calor la termogénesis de otros animales (i. e. de forma individual no genera suficiente calor, pero en conjunto lo retiene lo suficiente).  Los animales de este tipo son básicamente ectotermos.

Las serpientes del género Thamnophis de Canadá suelen reunirse en grandes concentraciones para no congelarse durante el invierno. Fotografía de SB_Johnny.

Estas definiciones hacen referencia a de dónde sacan el calor los organismos, del medio (ectotermos), de su propio metabolismo (endotermos) o bien, generando/manteniendo calor con "trucos" (mesotermos, gigantotermos o cleptotermos). Ahora, generalmente estos tipos de regulación de la temperatura corporal son confundidos ampliamente con otros términos fisiológicos e incluso, algunos se usan como sinónimos. Y ojo, esto no se debe hacer, pues hacen referencia a cosas relacionadas, pero distintas. Veamos cuáles son esos términos.

Homeotermo: un animal cuya temperatura corporal no varía mucho en una unidad de tiempo.

Las lagartijas del desierto son homeotermas. Fotografía de KeresH.

Poquilotermo: un animal cuya temperatura corporal varía mucho en una unidad de tiempo.

La bonachona salamandra es una poiquiloterma. Fotografía de Michael Linnenbach.

Heterotermo: un animal cuya estrategia de conservación de temperatura puede variar. Estos utilizan estrategias homeotermas o poiquilotermas de forma facultativa.

Los colibríes son heterotermos, pues de día son homeotermos y de noche son ectotermos. Fotografía de Kathy & Sam.

Estas tres definiciones no hacen referencia a cuál es la fuente de calor, sino a si mantienen o no su temperatura constante. Y aunque muchos usan estos términos como sinónimos de los anteriores, en realidad no son sinónimos y ni siquiera son excluyentes. Como vemos, un reptil que es ectotermo, puede ser homeotermo y un ave, que es endoterma, puede ser heteroterma (¿raro no?). Existen otros términos que tienen que ver con metabolismo y sobrevivencia térmica, pero los dejaremos para otra ocasión, pues para efectos de este tema, no nos son tan útiles. Note usted querido lector que el metabolismo de los animales no es blanco o negro (dicotómico), existen combinaciones que no considerábamos como parte de nuestro conocimiento general. Volviendo al tema. La revista Sciencie (Ciencia) recién publicó un estudio bastante controversial titulado "Evidence for mesothermy in dinosaurs" (Evidencia de mesotermia en dinosaurios). En dicho artículo, los autores nos presentan una conclusión simple y directa: los dinosaurios eran de "sangre tibia".

Título y resumen del artículo. Difundido con fines educativos y no lucrativos, señores de Copyright, no me coman.

Muchos estaban convencidos de que los dinosaurios eran de sangre caliente, pero lo interesante es que ese convencimiento partía de algo muy poco tangible, las opiniones. Muchos alegaban evidencias, pero en realidad (y como bien señalan los autores del artículo), nadie había hecho ningún ensayo para comprobar la endotermia o ectotermia de los dinosaurios. El principal defensor de los dinocalientes es Robert T. Bakker y en 1972 propuso que:

La postura de los dinosaurios es un indicativo de su metabolismo. Dado que los únicos animales erguidos son endotermos y dado que los dinosaurios tenían una postura erguida, los dinosaurios eran endotermos.

Poposaurus gracilis, un poposáurido. Reconstrucción por Smokeybjb.

Contraargumento: En realidad este argumento es muy débil, pues la postura extendida se encuentra relacionada al legado evolutivo y poco tiene que ver con el metabolismo. Existen varios mamíferos que tienen posturas extendidas, típicas de ectotermos. Y existen varios ectotermos que tienen posturas erguidas, ya sea temporalmente o de forma permanente, especialmente la de los cocodrilos y poposáuridos. Por ello, la postura no debe ser usada para ligarse al metabolismo. Por ejemplo, los primeros mamíferos no tenían postura erguida y presuntamente eran endotermos.


Otro argumento de Bakker a favor de dinosaurios endotermos era la presencia de sacos de aire.

Sacos de aire en Haplocanthosaurus. Tomado de Wade (2009).

Contraargumento: Los sacos de aire no se encuentran en mamíferos y ellos son endotermos. Estas estructuras también se encuentran en dinosaurios saurópodos y es poco probable que estas colosales criaturas fueran endotermas. La razón de esto último es que necesitarían demasiado alimento para mantener sus funciones y según varios cálculos (ver Weaver, 1983) estas criaturas no podían ser endotermas.

Bakker en 1974 postuló también lo siguiente como evidencia a favor de esta hipótesis:

Los depredadores de sangre fía necesitan mucho menos comida que los de sangre caliente, así que una masa dada de presas puede soportar más depredadores de sangre fría que de sangre caliente. La proporción de la masa total de depredador contra presas en las comunidades de dinosaurios era más similar a la de las comunidades recientes de sangre caliente que a las comunidades fósiles de sangre fría.

La mítica relación presa-depredador.

Contraargumentos: Las comunidades de dinosaurios, así como cualquier otra comunidad fósil, presentan sesgos tafonómicos que no permiten aplicar a diestra y siniestra argumentos de composición ecológica. Estos sesgos se producen en diferentes etapas (antes y después de la fosilización) y alteran la composición faunística preservada, dándonos una falsa impresión de la comunidad. Añadamos a eso un depósito lento, a lo largo de varios años, décadas o siglos y tendremos una comunidad no sólo sesgada, sino anacrónica.
Si bien, no todas las comunidades de dinosaurios presentarán este sesgo, son excepcionales las que se preservan completas (lagerstätte) y aún hoy no se conoce alguna con abundancia de restos de dinosaurio preservadas de esta forma como para llegar a esa conclusión.
Supongamos por un momento que no hay sesgos tafonómicos y que tenemos un lagerstätte con abundancia de restos de dinosaurios que permitan obtener la relación presa-depredador. ¿Entonces ya podemos saber si eran de sangre caliente verdad? Pues no. Pues como el ecólogo J. Bastow Wilson demostró en 1996, la proporción presa-depredador no permanece constante.

Otras "evidencias" bakkerianas y no bakkerianas incluyen:

Argumento: El hallazgo de un corazón fósil de Thescelosaurus neglectus que al parecer es tetracavitario.

El presunto corazón de Willo, el Thescelosaurus.

Contraargumento: El corazón de Willo es bastante dudoso y suponiendo que es un corazón real, las cuatro cámaras no garantizan nada, pues existen animales de corazones tetracavitarios que tienen metabolismos ectotermos (cocodrilos) o heterotermos (colibríes y mamíferos).

Sistema circulatorio de animales. Los cocodrilos, las aves y los mamíferos tienen corazones de cuatro cámaras y circulación completa.

Para 1986 Bakker publicaría un interesantísimo libro titulado "The Dinosaur heresies" (las herejías dinosaurianas) donde postulaba los siguientes argumentos:

Argumento: Algunos dinosaurios vivieron latitudes altas, donde sería imposible para los dinosaurios de sangre fría mantener el calor. O lo que es lo mismo: los dinosaurios vivieron en los polos, por lo tanto, debieron de haber sido de sangre caliente.

Nanuqsaurus hoglundi por el artista Nathan Rogers.

Contraargumento: Que los dinosaurios hayan sido polares no implica que necesariamente tuvieran sangre caliente. De ser así, los anfibios temnospóndilos y numerosos reptiles hallados en los polos durante el Mesozoico serían de sangre caliente y nadie piensa que este haya sido el caso.

Koolasuchus fue un anfibio temnospóndilo que vivía en lo que en su momento era el polo sur de la tierra, hoy Australia y no era de sangre caliente. Arte por Peter Trusler.

Argumento: Los dinosaurios, como Deinonychus llevaban una vida muy activa, que es mucho más compatible con un animal de sangre caliente.

Deinonychus por el artista Rhynn.

Contraargumento: En este caso es simple, no disponemos de evidencias de que este dinosaurio en particular fuera activo; es más, no tenemos evidencias de ningún dinosaurio activo. Lo deducimos y es muy probable, pero en realidad podríamos estar completamente equivocados. Además, hoy en día hay muchísimos ectotermos que son muy activos ¿acaso la naturaleza se equivoca? No, nosotros asumimos algunas cosas mal.

¿Y si Deinonychus era un flojonazo? Arte por H. Kyoht Luterman.

Argumento: La rápida tasa de especiación y evolución presente en los dinosaurios es típica de los animales de sangre caliente y atípica de animales de sangre fría.

Larry el lagartijo, duda. Fotografía arruinada de la original de Jeff Wischkaemper.

Contraargumento: Este... nop. Nadie ha medido las tasas de especiación de dinosaurios y otros reptiles extintos de forma amplia, por lo que no se puede concluir eso, simplemente es una idea tratando de pasar por evidencia. Y aunque es cierto que la tasa de substitución de nucleótidos es mayor en endotermos que en ectotermos, esto no se ha demostrado aún en vertebrados (Mittelbach et al. 2007).

La idea que implica una mayor tasa de especiación en reptiles ectotermos no ha sido corroborada y se mantiene como una hipótesis. Arte por Nikolay Stoyanov.

Argumento: Los metabolismos de sangre caliente eran evolutivamente ventajosos para los principales depredadores y herbívoros grandes, y si los dinosaurios no habían sido de sangre caliente, debería existir evidencia fósil que muestre la evolución de los mamíferos para llenar estos nichos ecológicos. No existe tal evidencia, en los mamíferos hecho por el cual, al final del Cretácico se habían convertido en organismos más pequeños que sus antepasados sinápsidos.

Si los dinosaurios no eran endotermos, los mamíferos se los hubieran comido. Arte por Vidikán Dávid.

Contraargumento: Otra vez nop. Un metabolismo de sangre caliente es ventajoso para un animal grande hasta cierto punto, si se es demasiado grande, se requiere más alimento para sostener el metabolismo y entre más alimento se requiera, más tiempo se gastará forrajeando, a veces tanto, que es imposible cubrir la ingesta diaria necesaria en un día. Y como este es un argumento doble, hay un nope doble. Y es que el argumento de "si los dinos no eran de sangre caliente, los mamíferos les robaban los nichos", simplemente no tiene fundamentos. De darse el caso, hoy no habrían animales ectotermos, pues los "superiores" endotermos les hubieran desplazado a todos.

Los mamíferos no desplazaron a los dinosaurios por el metabolismo. En realidad fueron desplazados por no ser bonitos... ok no, pero tiene más que ver con adaptaciones dinosaurianas y talla que con el metabolismo. Arte por Blair Sampson.

Argumento: Los dinosaurios crecieron rápidamente, de lo que se puede encontrar evidencia observando las seccciones cruzadas (sic) de sus huesos. Los animales de sangre caliente crecen a un ritmo similar.

Sección transversal de hueso fibrolamelar de hadrosaurio a una magnificación de 20x. Fotografía por Richard Hill y Ron Ratkevich.

Contraargumento: En realidad, no pasa esto. Algunos animales endotermos crecen de forma pausada y desarrollan anillos de crecimiento o LAGs gigantescos y muy notorios, tal es el caso que se puede determinar la edad de un mamífero de casi cualquier grupo con un enorme grado de certeza (Klevezal y Mina, 1995). Pero quizá se referían al hueso fibrolamelar, que es hueso muy esponjoso y delator de crecimiento rápido y es opuesto al hueso que forma el Sistema de Havers, que es compacto y revela un crecimiento lento. ¿Todo parece muy simple no? Seguramente los ectotermos sólo tienen hueso compacto ¿no? Pues nop, muchos quirópteros, roedores, musarañas y aves presentan hueso compacto y muchos reptiles tienen hueso fibrolamelar a pesar de ser de sangre fría. Por ello, la mera presencia/ausencia de hueso fibrolamelar no es evidencia actual de endotermia.

Sección de hueso de dinosaurio donde podemos ver el Sistema de Havers. Magnificación a 20x. Fotografía por Richard Hill y Ron Ratkevich.

Finalmente Bakker postuló que:
Argumento: Las aves son de sangre caliente. Las aves evolucionaron de los dinosaurios, por lo tanto un cambio en el metabolismo de sangre caliente, debe haber tenido lugar en algún momento, hay un cambio mayor entre los dinosaurios y sus antepasados​​que arcosaurios que entre los dinosaurios y las aves.

Y es precisamente ahí donde Bakker le dio al clavo de forma completa o al menos en la primera oración, pues la segunda no tiene mucho sentido ya que ese cambio no es evidencia de metabolismos, es evidencia en favor del cambio, mismo que es además subjetivo y recordemos, que si no lo podemos medir y contrastar, no es ciencia (aunque salga de un científico).

Aunque es muy respetable la autoridad en ciencias, serlo no es garantía de estar siempre en lo correcto. Recordemos que el motor de la ciencia es la revisión por pares y no lo que diga alguien famoso.

El artículo nuevo nos corrobora lo que Bakker planteaba como hipótesis, que los dinosaurios tenían un metabolismo intermedio entre los clásicos reptiles fisiológicos (ectotermo) y las aves (endotermos). Pero ¿cómo lo supieron? Mediante una asociación de dos factores relativamente bien conocidos en dinosaurios y que por sí solos no aportan mayor información, el ritmo de crecimiento y la masa de los animales. Pero no estoy diciendo que el trabajo de Science haya sido un paseo por el parque no, los autores revisaron estas dos "simples" variables en decenas de animales y las estandarizaron para evitar el sesgo del tamaño. Además, los autores señalan dos sesgos a estudios similares concebidos en el pasado: los datos anteriores se obtuvieron comparando conjuntos de datos pequeños y desactualizados. Es por ello que este artículo es tan novedoso.

Gráfico donde se ubican los endotermos (rojo) con los ectotermos (azul) y los dinosaurios (gris). Las zonas sombreadas representan el 95% de confianza estadística de la tendencia de datos. Modificado de Grady et al. (2014).

Pero nuevo no necesariamente es bueno. Algunos expertos le están "echando un ojo" al mismo y tienen sus propias opiniones. Pero es importante saber/recordar que esta revista tiene un criterio de revisión muy duro y que el trabajo fue sometido a tres expertos en el tema que no estaban relacionados al trabajo y que aportaron todas sus dudas y recomendaciones antes de que el mismo fuera liberado. Esta es la famosa revisión por pares y luego hablaré de ella. El punto es que este trabajo parece bastante sólido y no se basa en creencias o evidencias indirectas de tercer, cuarto o quinto orden (como los trabajos anteriores). Claro, ir y medir la tasa metabólica de un dinosaurio mesozoico vivo sería maravilloso. Pero al ser imposible realizar esta proeza, tenemos que usar métodos indirectos. Y aquí he de decir que el método indirecto que usan los autores del trabajo es bastante directo, pues aplica a los animales modernos de forma elegante y correcta.

Árbol filogenético calibrado con el tipo de metabolismo. Note que la endotermia es una rareza, mientras que la ectotermia es la regla salpicada de mesotermia. Modificado de Grady et al. (2014).

Entonces si el trabajo es tan bueno ¿por qué la reticencia de algunos? Varias razones. La primera es la más simple: no se ha leído/entendido el trabajo. La segunda tiene que ver con la confusión de lo que es una opinión y una hipótesis de una evidencia, los trabajos previos sentaron las bases, pero no aportaron evidencias firmes. La tercera es creer que los endotermos son aburridos/inferiores, cuando estos animales no son para nada aburridos, pues tienen vidas bastante activas (sobretodo los homeotermos) y tampoco son inferiores, pues la mayoría de los animales del planeta son ectotermos y lo han sido por millones de años. La cuarta razón es que se piensa en blanco/negro o es o no es... y la naturaleza no es dicotómica, siempre muestra matices y mosaicos. Finalmente, muchos creen que es un regreso a la era de los dinosaurios lagartijoides, pero no es así. En realidad es un progreso hacia un mejor entendimiento de los dinosaurios y su vida.

Gráfico donde vemos ponderada la masa y el ritmo de crecimiento. Modificado de Grady et al. (2014).

También no hay que malentender el estudio, los autores dicen que en conjunto, los dinosaurios eran mesotermos. Pero si observamos el gráfico anterior con detenimiento veremos que no todos son sólo mesotérmicos, hay algunos muy cercanos a los ectotermos y otros a los endotermos. Tal y como se esperaba desde hace tiempo y como Bakker acertadamente hipotetizó. Esto significa que no estamos viendo dino-tortugas laúd, dino-equidnas, dino-tiburones o dino-atunes (como dicen los siempre despistados medios), sino que estamos viendo animales mucho más activos que un reptil clásico, pero menos que un ave. Es un total misterio el porqué no se presentan datos de aves, pero seguramente estos datos vendrán en no mucho tiempo y cuando los veamos estoy seguro que nos darán una gran sorpresa.

De momento quedémonos con lo que dicta la ciencia y las evidencias: los dinosaurios eran de "sangre tibia" y recordemos, ningún trabajo es concluyente y todo conocimiento es provisional.


FUENTES:

Grady, J. M., Enquist, B. J., Dettweiler-Robinson, E., Wright, N. A., & Smith, F. A. (2014). Evidence for mesothermy in dinosaurs. Science, 344(6189), 1268-1272.

Wilson, J. B. (1996). The myth of constant predator: prey ratios. Oecologia, 106(2), 272-276.

Bakker, R. T. (1972). Anatomical and ecological evidence of endothermy in dinosaurs. Nature, 238(5359), 81-85.

Bakker, R. T. (1974). Dinosaur bioenergetics-a reply to Bennett and Dalzell, and Feduccia. Evolution, 497-503.

Weaver, J. C. (1983). The improbable endotherm: the energetics of the sauropod dinosaur Brachiosaurus. Paleobiology, 173-182.

Wedel, M. J. (2009). Evidence for bird‐like air sacs in saurischian dinosaurs. Journal of Experimental Zoology Part A: Ecological Genetics and Physiology, 311(8), 611-628.

Fisher, P. E., Russell, D. A., Stoskopf, M. K., Barrick, R. E., Hammer, M., & Kuzmitz, A. A. (2000). Cardiovascular evidence for an intermediate or higher metabolic rate in an ornithischian dinosaur. Science, 288(5465), 503-505.

Rowe, T., McBride, E. F., & Sereno, P. C. (2001). Dinosaur with a heart of stone. Science, 291(5505), 783-783.

Mittelbach, G. G., Schemske, D. W., Cornell, H. V., Allen, A. P., Brown, J. M., Bush, M. B., ... & Turelli, M. (2007). Evolution and the latitudinal diversity gradient: speciation, extinction and biogeography. Ecology letters, 10(4), 315-331.

Klevezal, G. A., & Mina, M. V. (1995). Recording structures of mammals. CRC Press.


ACTUALIZACIÓN:
También se argumenta que la presencia de plumas es algo que delata a un endotermo y que los dinosaurios emplumados tenían que ser endotermos. Bueno, pues he aquí la respuesta:

Contraargumento: Las plumas no generan calor, lo retienen (como el pelo y estructuras análogas). El hecho de que sólo las aves y los mamíferos tengan plumas/pelo y que estos animales sean en su mayoría los únicos endotermos vivos, no implica que todo lo que tenga estos atavíos será endotermo.

¿Las plumas indican endotermia? Fotografía de Michael Maggs.

Este razonamiento es falaz y se denomina dicto simpliciter o falacia de generalización aplastante, pues excluye e ignora a algunos ectotermos, mesotermos y heterotermos cubiertos de pelos y plumas como colibríes, musarañas, equidnas y más. La presencia de plumas y estructuras análogas no nos indican endotermia, nos indican una muy probable homeotermia, pues como dije al principio de este argumento, las plumas no generan calor, lo retienen. Por ello hice tanto hincapié en distinguir homeotermia de endotermia, pues es evidente que los dinosaurios emplumados eran homeotermos, pero sus huesos nos revelan que en realidad no eran endotermos, sino mesotermos.

Noticias sexosas

Hola, hola. En esta ocasión les traigo un compendio de noticias de sexo. Espero sean de su agrado.

Se publicó un estudio en la revista "National Science Review" (Revisión Nacional de Ciencias) donde se aborda la evolución del sistema reproductivo de las aves. En el artículo hay varias cosas interesantes, pues se plantea que la diferencia que hay entre el sistema reproductivo de cocodrilos y aves (los únicos arcosaurios vivos) se produjo en los terópodos avianos. Por si no lo saben, las aves sólo tienen un folículo ovárico que produce óvulos maduros muy rápido y que cuenta con un oviducto único, en cambio, los cocodrilos tienen dos folículos que se toman su tiempo en producir óvulos y desembocan en dos oviductos. Al analizar los restos de dinosaurio y aves del Cretácico y Jurásico con oviductos y folículos preservados, los autores señalan y sugieren que la transición hacia un sólo folículo/oviducto se dio en las aves tempranas, para ahorrar peso en las hembras de ave primitiva, que seguramente eran malas voladoras. Peeeeero, también nos indican que en realidad estas primeras aves tenían metabolismos más bajos que las aves modernas y que en realidad tenían una maduración ovárica lenta, como en cocodrilos y se basan en la osteología y en la forma y arreglo de los folículos.

Árbol filogenético resumido y evolución de los folículos ováricos. En naranja, los folículos transicionales hacia las aves. Tomado de O'Connor et al. (2014).

Ok, con el anterior hice un poco de trampa, pues se trata de una revisión. Pero el segundo es una investigación original. Se trata de la descripción de un nuevo pterosaurio del Cretácico (ca. 120 Ma) de China, se trata de Hamipterus tianshanensis, quien cuenta con más de 40 especímenes, pero eso no es lo interesante, sino que se descubrieron ¡nidos y huevos! ¿Y eso qué? Oh, bueno, es que no se conocían nidos bien preservados de estos reptiles voladores y su descubrimiento supuso una segunda sorpresa, que los huevos de esta especie no eran de cáscara dura, sino de cáscaras similares a las de los huevos de serpientes y lagartijas modernas: de cáscaras blandas. Oh y en esta nueva especie se detectó dimorfismo sexual claro. Esto supone un cambio radical en la forma en la que vemos los huevos pterosaurianos, esperemos que nuevos hallazgos nos ayuden a entender mejor la biología reproductiva del grupo.

Izquierda, reconstrucción de Hamipterus tianshanensis (el macho es el colorido), arte por Chuang Zhao. En medio, huevo fósil de Hamipterus. Derecha, huevo de la serpiente Elaphe sp. para comparación. Barra de escala a 2 cm. Imagen de los huevos tomada de Wang et al. (2014).

Finalmente y para completar la tercia, les traigo la noticia más curiosa de esta entrega. Se descubrió algo impresionante en una cueva del Mioceno (ca. 16 Ma) de Australia: ¡espermatozoides gigantes fósiles! Resultan pertenecer a dos especies de ostrácodos: Heterocypris collaris y Newnhamia mckenziana. ¿Qué rayos es un ostrácodo? Calma, calma... son un grupo de crustáceos pequeñitos que están protegidos por un par de placas que forman un caparazón (para más información visite este link). Resulta que esto chiquitines tienen espermatozoides gigantes que no presentan flagelo, pero poco se sabía de su evolución y se asumía que los ostrácodos fósiles tenían esta adaptación... los científicos pueden regocijarse, pues ahora sabemos que hace 15 Ma habían ostrácodos con espermatozoides similares a los de hoy. Estos restos se suman a la lista de ejemplos excepcionales de fósiles reproductivos del registro fósil.

Espermas fósiles gigantes, imagen compuesta de individuos de H. collaris y N. mckenziana, modificado de Matzke-Karasz et al. (2014). Para entender la disminución en la escala, siga las flechas. En gris una microfotografía de microscopio electrónico. En naranja, tomografías computarizadas, donde "seminal receptacles" significa "receptáculos seminales". En medio, izquierda, imagen CT con modelos 3D de los receptáculos. En medio, izquierda, en naranja el receptáculo, en amarillo los canales en espiral que poseen los espermatozoides maduros. Abajo, derecha, sección CT de un canal con los espermatozoides en amarillo. Abajo, izquierda, modelo 3D de un fragmento de espermatozoide, donde se indican los órganos celulares más importantes.

Bueno, eso es todo por hoy, espero que les haya parecido interesante el tema.

FUENTES:

O'Connor, J. K., Zheng, X., Wang, X., Wang, Y., & Zhou, Z. (2014). Ovarian follicles shed new light on dinosaur reproduction during the transition towards birds. National Science Review, 1(1), 15-17.

Wang, X., Kellner, A. W., Jiang, S., Wang, Q., Ma, Y., Paidoula, Y., ... & Zhou, Z. (2014). Sexually Dimorphic Tridimensionally Preserved Pterosaurs and Their Eggs from China. Current Biology.

Matzke-Karasz, R., Neil, J. V., Smith, R. J., Symonová, R., Mořkovský, L., Archer, M., ... & Tafforeau, P. (2014). Subcellular preservation in giant ostracod sperm from an early Miocene cave deposit in Australia. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 281(1786), 20140394.

Gastornis no era carnívora

Las aves terrestres gigantes son muy emblemáticas, especialmente aquellas que se encuentran extintas, pues sus formas nos resultan desconocidas y por lo tanto, interesantes. Estas aves se encuentran repartidas en varias ramas del árbol evolutivo aviar, pero se concentran en las ramas bajas (primitivas). ¿Qué paleofriki no ha leído sobre ellas? Típicamente tenemos patos del terror en Australia, Moas en Nueva Zelanda, pájaros elefante en Madagascar, aves del terror en Sudamérica y a la primer ave gigante, Gastornis en el Paleoceno-Eoceno de Europa y Norteamérica.

Una Gastornis se pasea por un bosque de Alemania mientras el pequeño Darwinius masillae se esconde tras un tronco. Arte por Esther van Hulsen.

Gastornis, también conocida con el nombre no válido de Diatryma, fue un ave de hasta 2 m de altura y unos 175 Kg y generalmente se acepta que era carnívora. Existen incontables reconstrucciones de esta ave destrozando pequeños ungulados herbívoros, especialmente paleotéridos (parientes extintos de los caballos). Pero ¿podría esta imagen estar en un error? Un artículo recientemente publicado nos indica que efectivamente, la imagen de Gastornis como una carnívora está en un error.

Gastornis dando caza a un paleotérido. Arte del maestro John Sibbick.

Y no crean que a mi no me destrozaron la infancia, yo también estaba atónito ante tal avance. Pero resulta que este artículo (véase la referencia al final de este texto) no era el primero en proponer esta idea, pero si es el primero en ser extremadamente convincente al respecto, pues se vale de dos fuentes de evidencia para romper los sueños de todos los amantes de las "Diatrymas" asesinas: la anatomía funcional y los isótopos estables.

Primera página del artículo en cuestión.

Les cuento qué hicieron los autores del trabajo. Para la parte de anatomía disectaron cráneos de aves carnívoras y herbívoras modernas para obtener el músculo aductor de la mandíbula (el encargado de cerrarla). A este músculo se le sometió a un tratamiento químico y luego se obtuvo el área de sección transversa fisiológica, que es es el área perpendicular a las fibras musculares en su punto más ancho. Esto sirvió para identificar dos grupos de aves según su dieta y musculatura. Las aves herbívoras tenían músculos aductores más poderosos, mientras que las aves carnívoras tenían unos muy débiles. Esto se debe a que las vegetarianas usan sus mandíbulas para aplastar vegetación y semillas, mientras que las carnívoras usan sus picos para jalar y arrancar trozos de carne.

Izquierda, gráfico de comparación del músculo aductor de las mandíbulas de aves carnívoras y herbívoras, note la separación entre esos grupos de aves (tomado de Angst et al. 2014). En medio, esquema de dos medidas musculares diferentes, en verde el área transversa fisiológica (PCSA) y en azul, el área transversa anatómica (ACSA). Derecha, cráneo de ave con la musculatura aductora en rojo (modificado de Sustaita, 2007 [Musculoskeletal underpinnings to differences in killing behavior between North American accipiters (Falconiformes: Accipitridae) and falcons (Falconidae)]).

Los investigadores compararon entonces a Gastornis con otras aves para conocer si tenía mandíbulas de carnívora o herbívora y encontraron que su morfología era la de una vegetariana, específicamente la de una comedora de semillas. Los autores del artículo señalan algo importante, que en los yacimientos del Paleoceno de Francia donde se encuentra Gastornis, también se encuentran grandes concentraciones de plantas productoras de semillas grandes y robustas. El hecho de que esta ave gigante tenga una anatomía apta para consumir semillas no implica que necesariamente las comiera ¿o si? Aquí entra en juego la segunda fuente de evidencias.

Comparación del área de inserción (rojo) en la mandíbula inferior de los músculos aductores del gavilán aliancho (Buteo platypterus) [arriba, izquierda], del pinzón terrestre grande (Geospiza magnirostris) [arriba, derecha] y de Gastornis (abajo). En el cuadro se muestra un acercamiento de la zona de inserción que muestra una costilla inusualmente grande. Barras de escala a 1 cm. Modificado de Angst et al. (2014).

La segunda parte del artículo es sobre isótopos estables. Un isótopo es una forma alternativa de un elemento. Explico, todos los átomos están compuestos de tres partículas, electrones, protones y neutrones. Los primeros se encuentran en la nube electrónica (como planetas orbitando una estrella) y son responsables de las propiedades químicas de un elemento. El resto de las partículas se encuentran en el núcleo (la estrella en nuestra analogía) y son responsables de mantener la estabilidad del elemento. Más o menos protones desestabilizan la nube electrónica y transforman el elemento en otro. Pero dado que los neutrones no afectan directamente el número de electrones, su número en los núcleos atómicos puede variar; estos son los isótopos, elementos con diferencias en el número de neutrones y los estables no se transforman en otros con el paso del tiempo, ni emiten radiación. Los isótopos no son rarezas, todos los elementos son una u otra forma isotópica. 

Isótopos del hidrógeno.

Los isótopos estables aportan información valiosa del pasado. Los de oxígeno nos dicen mucho sobre el clima, los de hidrógeno sobre precipitación, los de nitrógeno sobre nivel trófico y los de carbono sobre la dieta. Sus usos y tipos no están limitados a estos que menciono, pero son los más frecuentes. Los autores del estudio compararon la firma de carbono de Gastornis contra aquella de mamíferos herbívoros de los mismos yacimientos y con la del avestruz. Los resultados arrojan dos posibilidades: esta ave se alimentaba exclusivamente de criaturas que consumían únicamente plantas C4 como pastos y palmeras o bien, era una vegetariana. El primer escenario fue descartado por los autores debido a que los ecosistemas con abundancia de pastizales evolucionarían hasta el Oligoceno.

Datos isotópicos reportados por Angst et al. (2014). Lo sombreado en gris representa los valores de las plantas locales. Los diamantes negros representan el rango de Gastornis si es una vegetariana. Los diamantes blancos su rango si fuera carnívora. Los triángulos negros representan los valores de los mamíferos herbívoros contemporáneos a Gastornis. Los sitios muestreados aparecen en cuadros a la izquierda. n= número de individuos muestreados.

Pero no todo es miel sobre hojuelas. Pues el artículo tiene unos "detallitos" que me hacen dudar de la parte isotópica. Los enumero.

1.- Los autores usan como fuente de isótopos huesos, cuando los "isotoperos" sabemos desde 1982 que los huesos no son fiables. Y uno desconfía de los huesos porque resulta que se modifican mucho con la fosilización y pueden reemplazar sus cristales originales de hidroxiapatito con calcita inorgánica, dando como resultado una firma de carbono que poco o nada tiene que ver con la del animal. El esmalte dental en cambio, conserva con mayor fidelidad la firma isotópica original (de ahí que usemos más este tejido que otros).

2.- Los autores usaron pruebas tafonómicas insuficientes para corroborar que los huesos no se encontraran reemplazados por carbonatos inorgánicos. Esto es importantísimo, pues al usar huesos se corre el riesgo de tener isótopos "equivocados". Y al no hacer pruebas suficientes, uno debe desconfiar mucho de las conclusiones obtenidas mediante análisis isotópico. Lo que si hicieron fue medir la cantidad de carbonatos y coincide con los valores de tejidos modernos... pero ¿y si el reemplazo de carbonato es similar al del hueso original y se produce una cantidad de carbonato similar, pero distinta en composición isotópica?

3.- Los huesos sólo son válidos como fuente de carbono si proceden del Cuaternario (Pleistoceno-Holoceno). La excepción a la regla es cuando se aplican pruebas tafonómicas que confirman que los susodichos no han sufrido transformaciones químicas importantes. Pero obviando esto, tenemos otra dificultad: entre más atrás en el tiempo, menos fiables son las comparaciones que podamos hacer. Esto se debe a que desconocemos las tasas de fraccionamiento (asimilación diferencial de isótopos) para grupos de organismos antiguos y sin parientes vivos. Además de que desconocemos si las plantas asimilaban de la misma forma el carbono isotópico. Hacer la extrapolación así como así resulta en un riesgo monumental que yo compararía a leer las cartas. Y es por esto que la "magia" de los isótopos (como dijo un malhumorado colega) no funciona con los poderosos dinosaurios.

4.- Los autores compararon a diestra y siniestra firmas no comparables. Resulta ser que hicieron comparaciones entre la firma de carbono de los huesos de Gastornis vs el esmalte y/o dentina de dientes de mamíferos vegetarianos contemporáneos, pero también con cáscaras de huevo de avestruz. Los "isotoperos" tenemos bien claro que no todas las fuentes de carbono orgánico son iguales, pues "absorben" de forma diferente el carbono de la dieta. Para generar el esmalte, los bichos vegetarianos toman carbono que compone la parte fibrosa de las plantas que comen... pero para construir los cristales cálcicos de otros tejidos (dentina, hueso y cáscaras de huevo) toman el elemento tanto de la parte fibrosa como de la parte protéica. El resultado es que en un mismo organismo podemos encontrar diferencias importantes entre el carbono isotópico del esmalte, del de los otros tejidos. Y lo que es más, la parte mineral de estos tejidos es distinta no sólo en estructura, sino ¡en composición!

5.- Para todos estos problemas se ofrecen justificaciones muy pobres. Y no es que yo sea el ser más remilgoso del planeta, pero si me hubieran pasado ese artículo para fungir como revisor del mismo (si cómo no jaja), simplemente les hubiera pedido mil y una explicaciones y pruebas tafonómicas, además claro de sugerir alguna que otra prueba. No me malentienda lector, no me estoy elevando de más, simplemente digo que el artículo tiene demasiados "detalles" isotópicos como para dejarlo pasar así nada más.

Aquí no quiero señalar a nadie, pero o es culpa del editor de la revista por no enviar el trabajo con "isotoperos" filosos y malvados (para que hicieran las observaciones pertinentes), o es culpa de los revisores por no preguntar/informarse o dejar pasar detalles por alguna razón o, pudiera ser culpa de los autores por apresurarse y no considerar relevantes los detalles teóricos del análisis isotópico. Otras posibilidades incluyen que los revisores decidieran eliminar del artículo las partes justificatorias por ser "obvias" o del editor por mandar estas partes como material suplementario (pero no hay ningún material de este tipo con el artículo).

El cómodo y obeso autor de estas líneas busca culpables a sus dudas... alguien dele una bofetada por favor.

Este artículo es muy interesante, pues combina dos aproximaciones distintas (llegando a la misma conclusión) y porque corrobora lo que otros habían propuesto (tampoco es que hayan descubierto le hilo negro, sino que estamos poco informados de mucho). Sin duda resulta una lectura polémica y mordaz, pero blande argumentos importantes que convencen de que Gastornis era en realidad una gigantesca vegetariana, algo que no debería sorprender si consideramos que a) era el vertebrado más grande de su ecosistema y ese lugar está ocupado casi siempre por vegetarianos (tanto hoy como en el pasado), b) que la inmensa mayoría de las aves no voladoras gigantes fueron herbívoras (y aún lo son) y finalmente c) que sus potenciales presas eran pequeñas escurridizas y/o arborícolas y esta ave no era precisamente la esbelta más ágil de todas las gigantes no voladoras.

La imagen moderna de Gastornis. Arte por Mattmart.

Por mi parte (y aunque albergo dudas metodológicas/teóricas particulares), quedo convencido (por ahora) que Gastornis era una "cascanueces" apacible y muy, muy interesante.

FUENTE PRINCIPAL:
Angst, D., Lécuyer, C., Amiot, R., Buffetaut, E., Fourel, F., Martineau, F., ... & Herrel, A. (2014). Isotopic and anatomical evidence of an herbivorous diet in the Early Tertiary giant bird Gastornis. Implications for the structure of Paleocene terrestrial ecosystems. Naturwissenschaften, 101(4), 313-322.

Podcast, capítulo 3

Hola que tal. Primero que nada quisiera pedirles una disculpa por el retraso de un par de días para entregar este, el tercer episodio del podcast. En esta ocasión seguiremos hablando de tipos de fósiles y en este episodio me centraré a hablar sobre exoesqueletos. Espero sea de su agrado.

Canción de fondo: Team victor "Equipo vencedor"

Artista: Porno Galactica.
Licencia: Attribution-Noncommercial-Share Alike 3.0 United States License.

Imágenes de apoyo:

Exoesqueletos de microorganismos. Fotografía por Hannes Grobe.

Conchas fósiles, un tipo de exoesqueleto mineralizado. Fotografía por Brocken Inaglory.

Espículas de esponja. Fotógrafo desconocido.

Prochaetoderma yongei por el Michigan Science Art. Este es un molusco caudofoveado con exoesqueleto hecho de escleritos.

El trilobite Lloydolithus lloydi por Tomleetaiwan. 

El ojo fósil de un trilobite. Imagen de Moussa Direct Ltd.

Fósil de Pulalius vulgaris, preparado y fotografiado por Jasson Boddy.

Fósil de cucaracha pérmica junto a una cucaracha moderna. Fotografía de Jo McCulty.

Ala fósil de la libélula gigante Meganeuropsis permiana. Fotografía de autor desconocido.

Peces sin mandíbulas armados con un exoesqueleto que cubría todo el cuerpo. Ilustración de Philippe Janvier.

Aglomeración de exoesqueletos del pez sin mandíbulas Rhinopteraspis dunensis. Fotografía por Ghedoghedo.

Exoesqueleto del pez placodermo Bothriolepis canadensis. Fotografía por Ghedoghedo.

Dentículos dérmicos de tiburón. Izquierda, corte longitudinal; derecha, vista dorsal. Fotografías de Jon Houseman.

Piel de tiburón bajo el microscopio electrónico, fotografía de la Student Society of Science.

Escama de acantodio. Fotografía de Craven & Pendle Geological Society.

Escamas de peces modernos. Fotografía Jon Houseman.

Los primeros dinosaurios de Arabia Saudita y Malasia

Ser el primero en algo siempre es emocionante. En esta ocasión, un par de países o mejor dicho, un par de equipos de investigación han dado a conocer al mundo a los bebés de dos países distintos. Se trata de los primeros dinosaurios identificados en sus suelos. Y aunque claro, sabemos que los dinosaurios anduvieron por todo el mundo, no en todo el mundo se han descubierto estas criaturas.

Según la base de datos de PaleoBiology, esta es la distribución conocida de los dinosaurios hasta la fecha de publicación de esta nota.

El primer país es Arabia Saudita. En un artículo presentado en la revista PLoS ONE, nos presentan a los primeros restos de dinosaurio identificables. Se trata de una vértebra caudal de un titanosaurio avanzado y un diente marginal de terópodo abelisaurio. Estos restos datan del límite entre el Campaniano y el Maastritchiano, de hace unos 75 Ma y corresponden a la parte terminal del Cretácico. Los autores del estudio sugieren que de ser correcta esta identificación, se ampliaría el rango biogeográfico de estos grupos de dinosaurios al margen norte de Gondwana.

Dinosaurios de Arabia Saudita, la vértebra (amarilla) de titanosaurio y el diente (abajo) de abelisaurio. Tomado de Kear et al. (2013).

El otro país agraciado es Malasia. En esta ocasión, la noticia llega vía web y no por parte de alguna publicación científica (que no ha de tardar en aparecer). Los malayos se aliaron (científicamente) a los japoneses y desde 2012 llevaban excavando y prospectando en áreas con potencial de portar fósiles de dinosaurio. ¡Y entonces BOOM! Que se encuentran un diente de terópodo espinosáurido, dinosaurios carnívoros con hocicos largos parecidos al de un cocodrilo que incluyen al famoso Spinosaurus. El fósil fue hallado en la región de Pahang, en el interior del país. Este diente fue hallado en depósitos de la transición Jurásico-Cretácico (ca. 145-75 Ma) y resultan ser de los espinosaurios más jóvenes.

Diente de espinosaurio malayo. Fotografía por ResearchSEA.

Estos descubrimientos requieren de más esfuerzos para brindar un panorama más completo de aquellos dinosaurios. Esperemos que pronto se unan a los países con especies únicas de estas impresionantes bestias.

FUENTES:

Kear, B. P., Rich, T. H., Vickers-Rich, P., Ali, M. A., Al-Mufarreh, Y. A., Matari, A. H., ... & Halawani, M. A. (2013). First Dinosaurs from Saudi Arabia. PloS one, 8(12), e84041.

ResearchSEA. "First discovery of dinosaur fossils in Malaysia." ScienceDaily. ScienceDaily, 24 February 2014. .