Los silesáuridos ¿Dinosaurios?

A pesar de que podemos pensar que la clasificación de los dinosaurios en sus niveles mayores es más que estable, esto no es así y eso lo podemos ver con la hipótesis Ornithoscelida publicada en 2017 (y comentada por un servidor en este post del blog). Nuevos datos, más especies y nuevos métodos de recuperación de topologías (formas del "árbol") pueden cambiar nuestro entendimiento de la evolución de los dinosaurios -y otras criaturas-. Y justamente eso acaba de pasar hace muy poco, un nuevo estudio plantea cambios importantes y profundos.

Nueva propuesta filogenética de Temp Müller y Silva Garcia (2020).

Por principio de cuentas el estudio recupera a los herrerasáuridos (Herrerasauridae) no como terópodos (que es la visión tradicional), sino como saurisquios basales. Y lo mismo le pasó a algunos taxones que eran considerados como terópodos, pero que en este estudio, no lo son. La lista incluye a Daemonosaurus chauliodus, Chindesaurus bryansmalli (también clasificado como herrerasáurido), Tawa hallae y Eodromaeus murphi. En este mismo caso está el otrora dinosauriforme basal, ahora ascendido a dinosaurio: Saltopus elginensis.

Reconstrucción de Herrerasaurus ischigualastensis de Jeff Martz.

Pero lo más importante es que, los silesáuridos (familia Silesauridae), que eran considerados como Dinosauriformes FUERA de Dinosauria, ahora no sólo son dinosaurios sino que, además ¡SON ORNITISQUIOS! Y es que estas criaturas comparten un rasgo único con los ornitisquios y es el famoso hueso predentario. Sin embargo, los predentarios de los silesáuridos son distintos, pues aparentemente están divididos, mientras que los de los ornitisquios clásicos forman una entidad única. Aunque no sería mucho problema, ya que la fusión de elementos separados es algo común en la génesis de grupos más avanzados (por ejemplo tenemos las placas esternales de los paravianos tempranos dando origen al esternón de las aves).

Silesaurus opolensis, la especie tipo de la familia. Reconstrucción de Jeff Martz.

En la figura 1 de este texto puse "Silesauridae" en referencia a que en el estudio de Temp Müller y Silva Garcia (2020) esta familia no se recuperó como monofilética, sino como un grado. Esto quiere decir que en vez de agruparse todos, ramificando a partir de un ancestro común único, van surgiendo como una morfología compartida basal en Ornithischia. Pero para aligerar estos golpes a la convención sistemática, viene un rescate: el famoso Pisanosaurus merti, que fue considerado en 2017 y 2018 como un silesáurido y no como un dinosaurio, regresa ahora como un dinosaurio ornitisquio en esta nueva propuesta.

Pisanosaurus mertii del artista Gabriel Lio.

Y esto de que los silesáuridos pudieran ser dinosaurios ornitisquios no es nuevo, pues se había propuesto en 2007, pero desafortunadamente no se le dio tanta importancia. ¿Será que este nuevo estudio sea sólo la "punta del iceberg" y que en un futuro estos misteriosos organismos encuentren sede permanente en Ornithiscia? Estudios como este, que sacude las bases del árbol filogenético de los dinosaurios son muy interesantes y aunque sus conclusiones pueden cambiar, siempre es importante mantener la mente abierta a que lo que damos por hecho, no es más que una hipótesis filogenética y que con nuevos datos, puede cambiar.

Fuente:
Temp Müller, R. y Silva Garcia, M. (2020). A paraphyletic ‘Silesauridae' as an alternative hypothesis for the initial radiation of ornithischian dinosaurs. Biology Letters. 
https://doi.org/10.1098/rsbl.2020.0417

Nuevo árbol evolutivo de las aves

Las aves, con sus cerca de 10,000 especies modernas son de los vertebrados más exitosos. Sus relaciones de parentesco son uno de los temas más interesantes en ornitología, pues muchas veces los esquemas de clasificación tradicionales, basados en morfología han sido refutados a partir de nuevas evidencias. Y recientemente eso ha pasado de nuevo, pero en menor escala.

Esquema de clasificación de Kuhl et al. (2020).

Y digo menor escala porque en las últimas dos décadas las aves y su clasificación han atravesado cambios drásticos. Esto, a la luz de nuevas evidencias genómicas que han sido puestas sobre la mesa gracias a nuevas tecnologías. Entre los trabajos más recientes de clasificación encontramos el de Prum y colaboradores del 2015.

Parte 1: BASE.

En este esquema podemos apreciar la clasificación de las aves acorde a Prum et al. (2015). El grupo menos derivado es el de las paleognatas, seguido de Galloanserae, que contiene los órdenes Galliformes y Anseriformes. Posteriormente, tenemos a las Neoaves, representadas en su base por el clado de los Strisores con los órdenes Apodiformes (vencejos y colibríes) y Caprimulgiformes (chotacabras y parientes). Luego, tenemos el clado morado llamado Columbaves, que contiene dos grupos Otidimorphae (cucos, turacos y avutardas) y Columbimorphae (donde encontramos a las palomas). Y finalmente el grupo de las Aequorlitornithes, con aves de afinidad acuática donde tenemos grupos como Phoenicopteriformes (flamencos), Podicipediformes (zambullidores), Charadriformes (playeritos, gaviotas y parientes), Phaethontiformes (rabijuncos), Eurypygiformes (kagu y ave del sol), Gaviiformes (colimbos), Sphenisciformes (pingüinos), Procelariiformes (petreles y albatros), Ciconiiformes (cigueñas) y Pelecaniformes (fragatas, cormoranes, garzas y pelícanos).

PARTE 2. CIMA.

Continuación del cladograma de Prum et al. (2015). Aquí encontramos a las Neoaves más avanzadas. Destaca en la base el hoatzín (orden Opisthocomiformes), seguido de las Inopinaves, que tienen en su base a los Accipitriformes (águilas, gavilanes, quebrantahuesos, buitres), seguidos por los Strigiformes (búhos y lechuzas) y un grupo llamado Coraciimorphae que contiene a los órdenes Coliiformes (aves ratón), Leptosomiformes (carraca curol), Trogoniformes (trogones y el quetzal), Bucerotiformes (abubilas y cálaos), Coraciiformes (abejarucos, carracas, martines pescadores, momotos y barrancolíes) y Piciformes (jacamarás, monjas, indicadores, pájaros carpinteros, barbudos y tucanes). Y finalmente tenemos el clado de las Australaves, compuesto en su base por los Cariamiformes (seriemas), Falconiformes (halcones y caracaras), Psittaciformes (pericos y sus parientes) y el más diverso de todos: Passeriformes, donde tenemos a las aves canoras, desde las coloridas pitas a los inteligentes cuervos.

Aquí cabe aclarar algo rápido: todos los cladogramas formales que veamos son una hipótesis a posteriori, generada a partir de evidencia (en estos casos, evidencia molecular). No existe tal cosa como "el cladograma verdadero". Así que con eso en mente, tengamos presente que los cambios atienden a qué evidencia se revisa y bajo qué metodología.

Si buscamos "la verdad" en Ciencia nos iremos decepcionados, pues no existe tal cosa en este corpus de conocimiento, sólo existe hipótesis (puestas a prueba o no).

Ahora, el nuevo árbol presentado por Kuhl y colaboradores (primer figura de este post) nos muestra algunos cambios interesantes con respecto al esquema de clasificación de Prum y colaboradores de 2015. El más notorio es la posición de el grupo que forman los Phoenicopteriformes (flamencos) y los Podicipediformes (zambullidores), un grupo llamado desde 2005: Mirandornithes (las aves maravillosas). Pues en 2015 se les ubicaba en la base de las Aequorlitornithes, haciendo grupo hermano con los Charadriiformes. Y en este nuevo esquema, serían el grupo de Neoaves más primitivo, incluso más que el grupo de las Columbaves. Mismas que ahora se clasifican como el grupo hermano de Strisores (en el esquema de 2015 no eran su grupo hermano).

Los órdenes contenidos en las Mirandornithes.

Esto último tiene relevancia paleontológica, pues de ser correcta la inferencia de que los Mirandornithes son las Neoaves más "primitivas" (menos derivadas es el término apropiado), entonces tienen potencial de encontrarse más atrás en el tiempo geológico. Y previamente, se había estimado que las mirandornitas habrían surgido hace 38 millones de años, durante el Eoceno tardío, mientras que ahora se estima su aparición hace 46 millones de años (8 millones antes), durante el Eoceno medio. Y otro grupo que sufrió un cambio de sede importante fue el de los hoatzines.

Opisthocomus hoazin, el hoatzin.

Estos se clasificaban en la base de Inopinaves, pero ahora, se agrupan junto a los Caprimulgiformes, que por cierto ya no incluyen únicamente a chotacabras y parientes cercanos, sino que ahora, el grupo abarca a los vencejos y a los colibríes, con lo que desaparece el Orden Apodiformes (y se mezcla con Caprimulgiformes), lo cual en mi perspectiva es debatible, pues lo que se "desarmó" fue el orden Caprimulgiformes y no el de los Apodiformes, que sigue siendo monofilético (y por ende, válido). Pero esto implicaría que habría que darle orden propio a cada uno de los caprimulgiformes tradicionales (chotacabras, podargos, guácharos y nictibios). Con lo que se crearían tres órdenes nuevos (Podargiformes, Steatorniformes y Nyctibiiformes). Y dado que Caprimulgiformes fue creado en 1881 y Apodiformes en 1940, la solución fue darle prioridad al primero. En fin.

Los nuevos caprimulgiformes según Kuhl et al. (2020).

Algunos de estos cambios seguro que le sentarán como patada en el ovario izquierdo a muchos ornitólogos. Y en este campo de la ciencia, nada en taxonomía se mueve a menos que sea aprobado por su concilio de ancianos las asociaciones ornitológicas. Habrá que ver cómo se lo toman.

Fuentes:

Prum, R. O., Berv, J. S., Dornburg, A., Field, D. J., Townsend, J. P., Lemmon, E. M., & Lemmon, A. R. (2015). A comprehensive phylogeny of birds (Aves) using targeted next-generation DNA sequencing. Nature, 526(7574), 569-573.

Kuhl, H. et al. (2020). An unbiased molecular approach using 3’UTRs resolves the avian family-level tree of life. Molecular Biology and Evolution, msaa191, https://doi.org/10.1093/molbev/msaa191

Nuevas especies de ceratópsidos

Volvemos con más Paleonews. En esta ocasión, la descripción de dos especies nuevas de dinosaurios ceratópsidos, esos con cuernos y golas que todo niño (y dinofan) ama. Los recién llegados fueron descritos en una publicación de la revista PeerJ titulada "Transitional evolutionary forms in chasmosaurine ceratopsid dinosaurs: evidence from the Campanian of New Mexico", "Formas evolutivas transicionales en dinosaurios ceratópsidos kasmosaurinos: evidencia del Campaniano de Nuevo México".

Título del paper nuevo.

Este artículo tiene como autores a Denver W. Fowler​ y a Elizabeth A. Freedman Fowler, investigadores del Museo de Dinosaurios de las Badlands de Dakota del Norte, el Museo de las Rocallosas y el Departamento de Ciencias Naturales de Dickinson, Dakota del Norte. En síntesis, el paper analiza la posición estratigráfica de varios dinosaurios ceratópsidos kasmosaurinos, con especial atención a las golas (las estructuras alargadas de la parte posterior del cráneo).  Esto en las formaciones geológicas Kirtland y Fruitland.

Procedencia estratigráfica y correlación de los ejemplares estudiados por Fowler y Freedman Fowler (2020).

Varios de estos ejemplares estaban sin identificar o se sostenía que eran del género Pentaceratops. Para probar esta hipótesis, los autores llevaron a cabo un estudio morfológico usando una herramienta conocida como morfometría geométrica, misma que permite ver la variación de las estructuras y poder así entender mejor cómo se modifican las formas. Esto es de particular importancia en un contexto evolutivo y en este caso, taxonómico, pues permitió la descripción de nuevas especies.

Análisis de morfometría geométrica en cráneos de kasmosaurinos. Tomado de Fowler y Freedman Fowler (2020)

La primera de estas especies fue: Navajoceratops sullivani, descubierta en la base del miembro Hunter Wash Mbr, de la Formación Kirtland y que posee una antiguedad aproximada de 75 millones de años. Esta especie se destaca por la posesión de un surco medio de la gola bastante cerrado, en el que los epoccipitales (huesos que forman el margen de la gola) más grandes se aproximan hasta casi cerrar dicho surco. Además, la especie posee un par de epoccipitales en la región media del surco, muy por debajo de donde se les suele encontrar.

Reconstrucción de Navajoceratops sullivani, note los aspectos en la gola previamente descritos en el texto. Arte de Ville Sinkkonen.

La segunda especie descrita es: Terminocavus sealeyi, descubierta en la parte media del miemrbo Hunter Wash, también en la Formación Kirtland, pero con una edad aproximada de 74.7 millones de años. Esta otra especie presenta el surco medio de la gola casi cerrado, con los epoccipitales que en Navajoceratops se encuentran en contraposición, mucho más reducidos. Además, carece de los epoccipitales accesorios que presenta su pariente (y probable ancestro) Navajoceratops, en la parte media del surco de la gola.

Reconstrucción de Terminocavus sealeyi, note los aspectos descritos en el texto. Arte de Ville Sinkkonen.

Estas dos especies representan un vínculo evolutivo entre Utahceratops gettyi, presente en la parte media de la Formación Kaiparotiws de Utah, con una antigüedad de 76 a 75.6 millones de años, con el tardío Anchiceratops ornatus de la Formación Horseshoe Canyon y de una antigüedad de 72 a 71 millones de años. Y en esta línea anagenética nueva detectada, se tiene por el medio a una especie nuevo no descrita pero identificada como afín a Pentaceratops.

Línea filética propuesta en el artículo. Utahceratops de Lukas Panzarin. Pentaceratops de Sergey Krasovskiy. Navajoceratops y Terminocavus de Ville Sinkkonen. Anchiceratops de John Sibbick.

Sin duda, un avance en el entidimiento de la evolución de los dinosaurios con cuernos. Y sin duda, cada nueva especie de estos carismáticos reptiles es siempre bienvenida.

Ilustración de Ville Sinkkonen.

Fuente:

Fowler DW, Freedman Fowler EA. 2020. Transitional evolutionary forms in chasmosaurine ceratopsid dinosaurs: evidence from the Campanian of New Mexico. PeerJ 8:e9251 https://doi.org/10.7717/peerj.9251

¿Es serpiente, culebra o víbora?

Hace poco vi un meme que me llamó la atención. Es este:

Momazo paintero.

En él, vemos que dice pictográficamente "te BOA besar" (te voy a besar, para los que no hablan centennial). Y me llamó la atención que en los comentarios de la imagen decía "te pitón besar", "te serpiente besar", "te culebra besar" o "te víbora besar". Y es que casi todo eso está mal. Si bien uno no es responsable de saber diferenciar una boa de una pitón, sí que es importante saber cuándo usar las palabras "serpiente", "culebra" y "víbora".

Boa constrictor.

SERPIENTE.

Es la más inclusiva de todas, pues su uso aplica para designar a cualquier miembro de un grupo taxonómico formal llamado "Serpentes" (sí, serpentes, no está mal escrito, está en latín). A éste pertenece cualquier ofidio viviente, pero no algunos miembros extintos, como Tetrapodophis amplectus del Cretácico, que tenía cuatro patitas.

Tetrapodophis amplectus, un ofidio, sí, pero no una serpiente. Ilustración de Julius Csotonyi.

Dentro de las serpientes tenemos muuuchos grupos, que por ahora no vale la pena detallar, cada uno tiene sus nombres comunes propios, muchos de ellos son transliteraciones de sus nombres científicos. Por ejemplo, un elápido es cualquier miembro de la familia "Elapidae". Pero casi nadie usa ese término (salvo los biólogos).

La cobra, una serpiente que además, es un elápido.

Nombres de familias que sí se usan como nombre común son:

CULEBRA

Se refiere a cualquier miembro de la familia "Colubridae". Las culebras son en su mayoría no venenosas, aunque como en casi todo, hay excepciones y para explicar bien eso, necesitamos muchos más renglones o bien, un buen video en Palaeos de YT. En fin. Entonces decirle "culebra" a un pitón, una boa, una coralillo o a una cascabel es un error, pues NINGUNA de esas serpientes pertenece a la familia de las culebras. Y son en cambio (en orden), un pitónido, un bóido, un elápido y una...

Una bonita serpiente, que además, es una culebra.

VÍBORA

Se refiere únicamente a los miembros de la familia "Viperidae" y a ninguna otra serpiente. Los vipéridos o coloquialmente, las víboras, poseen un par de afilados y largos colmillos en el frente del hocico que son retráctiles, condición que ninguna otra serpiente posee exactamente igual.

Trimeresurus subannulatus, una serpiente, que es una víbora.

Algunas víboras pueden desarrollar cascabeles en las colas, específicamente las del género Crotalus. A quienes a veces, se les refiere únicamente como "cascabeles" o "serpientes de cascabel" o "víboras de cascabel", todos ellos términos correctos. Pero jamás podrán ser "culebras de cascabel", por ejemplo.

Serpiente de cascabel o víbora de cascabel.

Y para finalizar, un resumen gráfico:

Todas estas son ofidios, pero sólo las que están dentro del cuadro azul son serpientes y dentro de ellas hay varios grupos, destacando a las víboras y culebras, como nombres comunes de las familias Viperidae y Colubridae, respectivamente. Ilustraciones de Satoshi Kawasaki.

Las quimeras descienden de tiburones

Hablemos de condrictios, también conocidos como peces cartilaginosos, un grupo que existe desde hace al menos 460 millones de años y que hoy contiene a dos grandes grupos. Por un lado a los basales Holocephali, conocidos como quimeras o peces rata (ya que algunas especies tienen colas largas en forma de látigo y placas dentales que semejan incisivos de roedor). Y por otro lado a los diversos Elasmobranchii, que incluyen a los Batomorphi (rayas y sus parientes) y a los Selachii (que en su mayoría son tiburones clásicos). Cuando uno mira un árbol evolutivo (cladograma) de este grupo, se aprecia algo así:

Filogenia actualizada de los peces cartilaginosos modernos, basada en caracteres morfológicos y moleculares. Construida a partir de las referencias 2 a 6.

Al ver dicho cladograma, uno tiene la impresión de que el cuerpo "tiburonoso" es decir, la morfología de tiburón surgió de forma tardía en el grupo, hasta los Galeomorphii y que, la morfología de quimera al ser basal, debería ser similar a la que presentaba el ancestro común de quimeras y elasmobranquios. Y digo, es casi siempre el caso para muchos grupos. Veamos por ejemplo a los dinosaurios. Uno ve a bichos basales como Herrerasaurus, Eoraptor o Eodromaeus y piensa "¡Ajá!, seguro los proto-dinosaurios lucían algo similar" y nadie mira el gran árbol de los dinosaurios, ve un gorrión (uno de los dinosaurios más derivados) y piensa "¡Ajá!, seguro los primeros dinosaurios lucían como gorriones". Y cuando uno mira a los proto-dinosaurios, la sospecha se corrobora en gran medida, bichos como los Lagerpeton, Marasuchus y los Silesauridae se parecen a los dinosaurios mencionados previamente. Es pues, la regla mirar a los basales de un grupo y conferirles la anatomía base ancestral. Pero ¿es el caso para estos bichos marinos?

Estas son las relaciones de parentesco de las quimeras. Uno esperaría que las formas similares a la familia Chimaeridae, fueran similares a las ancestrales para el grupo y quizá para todos los condrictios. Basado en la fuente 4.

Un nuevo estudio (1) analiza de nuevo a diferentes grupos de condrictios (vivos y extintos) y prestando especial atención al neurocráneo (la "caja" donde se resguarda el encéfalo), trazan una filogenia que ya se había perfilado poco a poco en diferentes estudios, pero que nos sorprende con varias cosas interesantes. De buenas a primeras, notamos que las quimeras no son, como pensábamos y se recita como corolario: primitivas. De hecho, la morfología de quimera es muy, pero muy avanzada. La morfología basal de los condrictios es la de tiburón. El grupo hermano de las quimeras (Cladoselachimorpha) incluye "tiburones" bien conocidos como los stetacántidos con "tablas de planchar" en la cabeza o al tan confundido Cladoselache, que se toma por ancestral a todos los condrictios, pero que hoy vemos que no es el caso, se trata de un tiburón derivado. También otros grupos son desterrados del prejuicio de lo primitivo y se incorporan como parte del linaje de los tiburones y rayas, se trata de los xenacantiformes y los tenacantiformes.

Filogenia resumida de los condrictios, con especial atención al grupo de las quimeras y sus parientes. Modificado de Coates et al. (2017). Figura de la quimera moderna del libro "Fishes of the World". El resto de los dibujos fueron elaborados por su servidor (usando reconstrucciones esqueléticas en la mayoría de los casos). Note usted estimado lector que los linajes antiguos se representan por líneas negras, los linajes modernos con letras en negrita, el linaje de tiburones y rayas (el de los elasmobranquios) se representa con azul, el de los cladoselaquimorfos con rojo y con naranja el de las quimeras. Las estrellas moradas indican la presencia de la morfología de tiburón; la estrella verde la morfología de quimera y la rosa, la diversidad de nuevas formas (especialmente las aplanadas de los Batomorphi).

Si vemos la base del cladograma anterior, notaremos que la morfología de tiburón está presente en los condrictios basales (que no son de ningún linaje moderno en especial), como Doliodus. Y es precisamente esta forma arquetípica la que es basal. Así que ahora que veas a una quimera, verás que su morfología no es primitiva, sino todo lo contrario, ya que éstas descienden de condrictios con forma de tiburón.

Fuentes:

1. Coates, M. I., Gess, R. W., Finarelli, J. A., Criswell, K. E., & Tietjen, K. (2017). A symmoriiform chondrichthyan braincase and the origin of chimaeroid fishes. Nature, 541(7636), 208.
2. McEachran, J. D., & Aschliman, N. (2004). Phylogeny of batoidea. Biology of sharks and their relatives, 79-113.
3. Heinicke, M. P., Naylor, G. J. P., & Hedges, S. B. (2009). Cartilaginous fishes (Chondrichthyes). The timetree of life, 9, 320-7.
4. Inoue, J. G., Miya, M., Lam, K., Tay, B. H., Danks, J. A., Bell, J., ... & Venkatesh, B. (2010). Evolutionary origin and phylogeny of the modern holocephalans (Chondrichthyes: Chimaeriformes): a mitogenomic perspective. Molecular biology and evolution, 27(11), 2576-2586.
5. Vélez-Zuazo, X., & Agnarsson, I. (2011). Shark tales: a molecular species-level phylogeny of sharks (Selachimorpha, Chondrichthyes). Molecular phylogenetics and evolution, 58(2), 207-217.
6. Nelson, J. S., Grande, T. C., & Wilson, M. V. (2016). Fishes of the World. John Wiley & Sons.
7. Dean, M. N., Summers, A. P., & Ferry, L. A. (2012). Very low pressures drive ventilatory flow in chimaeroid fishes. Journal of morphology, 273(5), 461-479.
8. Kolmann, M. A., Huber, D. R., Dean, M. N., & Grubbs, R. D. (2014). Myological variability in a decoupled skeletal system: batoid cranial anatomy. Journal of morphology, 275(8), 862-881.