domingo, 7 de mayo de 2017

Paleoficha: Neochoerus aesopi

Nombre común: Capibara norteamericano o capibara de Esopo.

Nombre científico: Neochoerus aesopi (neo-que-rus   ee-so-pi).

Significado del nombre: El nombre deriva del griego antiguo νέω (neo) “nadar” y χοίρος (choíros) “puerco”. Se desconoce la razón del epíteto especifico, pero se piensa que deriva de Αἴσωπος (Aisōpos) “Esopo” el nombre de un antiguo fabulista griego. El nombre completo significa “Puerco Nadador de Esopo”.

Descrito por: El paleontólogo Joseph Leidy, en 1853*.

Grupo taxonómco: Roedor de la familia Caviidae (cávide) y miembro de la subfamilia Hydrochoerinae (Hidroquerine).

Fotografía de uno de los pocos esqueletos de Neochoerus aesopi en exhibición  (si no es que el único). Fotografía tomada en el Museo de Paleontología de Guadalajara, México, por su servidor, Roberto Díaz Sibaja.

Rango temporal: Pleistoceno tardío, 160 mil a 10 mil años antes del presente.

Encontrado en: América del Norte; en Estados Unidos de América en los estados de Florida, Carolina del Norte, Georgia, Luisiana y Texas. En México esta reportado en los estados de Puebla, Estado de México, Jalisco, Michoacán, Chiapas, Zacatecas, San Luis Potosí y Sonora.

Conocido a partir de: Numerosos restos aislados; cráneos, huesos y dientes.

Reconstrucción en vida de Neochoerus aesopi. Realizada por Joaquín Eng Ponce y asesorada por un servidor. La escala es un aspecto interesante, pues aunque existe el mito extendido de capibaras casi del doble de talla, todos los cráneos de adultos reportados en la literatura miden entre 32 y 37 cm de longitud. En la silueta usamos esa medida para obtener la talla del animal.

Curiosidades: Los capibaras son roedores de origen sudamericano que ingresaron a América del Norte durante el Plioceno (4.7- 3.6 Millones de años). Son animales semiacuáticos del tamaño de un puerco pequeño, el género actual (Hydrochoerus) llega a pesar entre 70 y 90 kilos. Neochoerus aesopi fue uno de los roedores más grandes de América del Norte, durante el Pleistoceno tardío, su peso se estima entre 100 y 140 kilos. Al igual que sus parientes actuales el capibara norteamericano era un animal semiacuático que probablemente vivió en manadas y se alimentaba de la vegetación aledañas a los cuerpos de agua. Estudios recientes de isotopos estables de carbono ubican a N. aesopi como un animal de dieta basada en pastos, aunque con aporte escaso de arbustos y otras plantas. Su taxonomía ha sido problemática, puesto que el capibara de Esopo presenta muchas similitudes morfológicas con su género hermano: Hydrochoerus (con el que se le confunde, sobre todo cuando hay pocos restos para comparar). Originalmente N. aesopi fue descrito como Oromys aesopi por Joseph Leidy, pero en trabajos posteriores ese nombre se olvidó (nomen oblitum) y se cambió por el género Hydrochoerus. A partir de 1926, se transfirió a un género nuevo: Neochoerus. Sin embargo, los restos fósiles originales con los que se renombró como N. aesopi no eran de esta especie sino de otra, cercanamente emparentada pero anterior: N. pinckneyi (capibara de Pinckney). Durante un tiempo, N. aesopi y N. pinckneyi fueron tratados como sinónimos, pero estudios posteriores sugieren que son especies distintas y quizá una ancestral a la otra, pues N. pinckneyi vivió durante el Plioceno y N. aesopi sólo durante el Pleistoceno.

*Descripción original: Leidy, J. (1853). Remarks on Various Fossil Teeth. Academy of Natural Sciences of Philadelphia. 6, 241.

PALEOFICHAS ANTERIORES:
Literatura adicional consultada:


Paleoficha realizada en conjunto por Joaquín Eng Ponce y Roberto Díaz Sibaja.

martes, 25 de abril de 2017

¿Cambia todo lo que sabíamos de los dinosaurios?

Es una pregunta que muchos se hacen a la luz del nuevo estudio de Matthew G. Baron, David B. Norman y Paul M. Barrett, publicado por la prestigiosa revista Nature.

Resumen y título del estudio en cuestión (Una nueva hipótesis de relaciones de los dinosaurios y su evolución temprana). El artículo lo pueden descargar en el siguiente link.

El estudio que los autores llevaron a cabo trata un tema que puede llegar a ser tabú: la clasificación en la base del árbol evolutivo de los dinosaurios. Tradicionalmente, los dinosaurios se clasifican en Saurischia (caderas de reptil) y Ornithischia (caderas de ave). Esta clasificación fue propuesta por el paleontólogo británico Harry Govier Seeley en 1887, en su trabajo "On the classification of the fossil animals commonly named Dinosauria" (Sobre la clasificación de los animales fósiles comúnmente llamados dinosaurios). Y por 130 años, esta propuesta permaneció casi sin cambios.

Propuesta de clasificación de los dinosaurios de Seeley. Figuras de caderas tomadas de Seeley (1887), siluetas de Phylopic.

Sin embargo, el arreglo de Seeley fue puesto en duda numerosas ocasiones. Pero pocas fueron las veces que los profesionales alzaron la voz, pues como muchos del gremio sabemos, hablar por hablar no es bueno, hay que tener evidencias. Algunos trabajos que hicieron notar las similitudes entre terópodos y ornitisquios fueron:

  1. Nesbitt, S. J. (2011). The early evolution of archosaurs: relationships and the origin of major clades.  Bulletin of the American Museum of Natural History 352: 1-292.
  2. Padian, K. (2012). The problem of dinosaur origins: integrating three approaches to the rise of Dinosauria. Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh, 103(3-4), 423-442.
  3. Galton, P. M. (2014). Notes on the postcranial anatomy of the heterodontosaurid dinosaur Heterodontosaurus tucki, a basal ornithischian from the Lower Jurassic of South Africa. Revue de Paléobiologie, 33, 97-141.
  4. Norman, D. B., Crompton, A. W., Butler, R. J., Porro, L. B., & Charig, A. J. (2011). The Lower Jurassic ornithischian dinosaur Heterodontosaurus tucki Crompton & Charig, 1962: cranial anatomy, functional morphology, taxonomy, and relationships. Zoological Journal of the Linnean Society, 163(1), 182-276.

¡Pero alto! Hay puntos importantes a ser tocados antes de abordar esta nueva propuesta de clasificación.

1. Todos los trabajos de sistemática filogenética, aún usando datos moleculares, son sólo hipótesis de relaciones de parentesco. No son "verdades". Repito, sólo son hipótesis. Pero no cualquiera, son hipótesis contrastadas y apoyadas con evidencia. La naturaleza hipotética de las relaciones de parentesco explica cosas como los constantes cambios en la topología (forma y arreglo) de los árboles filogenéticos. Para saber más de esto, te recomiendo leer esta entrada del blog: "Cómo leer un cladograma".


2. Todos los artículos científicos son comunicaciones para la comunidad científica de expertos. Un artículo no es la "verdad escrita en piedra" y no tiene como intención funcionar como una especie de dogmas en papel. En realidad el artículo científico tiene como función incentivar la discusión entre los colegas, poner a disposición de otros las nuevas evidencias y dar a conocer resultados de análisis para que éstos sean replicados, expandidos y/o revisados por otros. Si quieres saber más de esto te recomiendo la siguiente entrada del blog: "¿Qué es un artículo científico?"


Teniendo en cuenta estos puntos importantes, prosigamos. ¿Qué propone exactamente el artículo? Bueno, cambios en la base del árbol evolutivo de los dinosaurios. En vez de la hipótesis de Seeley, la nueva se traduce de la siguiente forma:

Sinopsis de la nueva propuesta de Baron et al. (2017). Siluetas de phylopic.

La nueva propuesta incluye algunas cosas interesantes: Los terópodos (bípedos generalmente carnívoros) no son el grupo hermano de los sauropodomorfos ("cuellos largo"). La relación entre estos dos hacía el grupo llamado Saurischia y ahora la relación se redefine para el grupo que forman los sauropodomorfos con los herrerasáuridos. Por cierto, éstos hipercarnívoros ¡NO son terópodos! Y su existencia supone que la hipercarnivoría evolucionó independientemente en dos grupos distintos de dinosaurios.

Herrerasaurus ischigualastensis, un dinosaurio del Triásico tardío de Argentina, resulta que no era un terópodo, sino un pariente de los sauropodomorfos (al menos según la nueva propuesta). Reconstrucción de Mark Hallett.

Otras consecuencias del nuevo arreglo son que los terópodos y los ornitisquios -dinosaurios vegetarianos con predentarios (clic para ver un predentario)- son grupos hermanos y se clasifican en un grupo nuevo, llamado Ornithoscelida. Ese nombre nuevo viene de "ὄρνιξ, órnis" (ave) y "σκέλος, skélos" (pata). Y fue acuñado en 1870 por T. H. Huxley*. El concepto original de Huxley era que Ornithoscelida era un grupo que reunía a "Compsognatha" con Dinosauria (sí, en ese entonces los "compys" no eran considerados como dinosaurios y de hecho estos carnívoros diminutos, fundaron a "Ornithopoda", que también sería redefinida posteriormente y ya no incluye a Compsognathus). Los dinosaurios de 1870 incluían a los grupos: Megalosauridae, Iguanodontidae y Scelidosauridae. El concepto de Huxley poco tiene que ver con el concepto de Baron y colaboradores, pues según Huxley, Ornithoscelida era un grupo cercano a Dicynodontia (un grupo que hoy sabemos es más cercano a los mamíferos que a los dinosaurios) y cocodrilos, pero no a lo que hoy interpretamos como dinosaurios.

*Huxley, T. H. (1870). On the classification of the Dinosauria, with observations on the Dinosauria of the Trias. Quarterly Journal of the Geological Society, 26(1-2), 32-51.

Scelidosaurus harrisonii, la especie tipo de la familia Scelidosauridae, uno de los miembros fundadores de Ornithoscelida, como la definió Huxley. Reconstrucción de Jack Mayer Wood.

Si no eres un nerd que se sabe la clasificación de los dinosaurios de pies a cabeza y la recita dormido, no te preocupes. Básicamente, esta nueva propuesta sugiere que en vez de que un T. rex y un Brontosaurus sean primos cercanos, en realidad Triceratops y un gorrión común (Passer domesticus) son parientes cercanos.

Consecuencias de Ornithoscelida. Ilustraciones originales de Satoshi Kawasaki.

Volvamos al público nerd. Si eres de este gremio sabrás que algunos de los grupos que mencioné son clave, pues definen Dinosauria desde un punto de vista filogenético. La definición era: todos los descendientes desde el último ancestro común inmediato entre Triceratops horridus y Passer domesticus. De forma gráfica:

Según la antigua definición de Dinosauria, los grupos en rojo y su ancestro común más reciente (ubicado en la base del árbol), definen al grupo. Siluetas de Phylopic.

Pero si consideramos el nuevo arreglo pasa esto:

Siguiendo la antigua definición de Dinosauria, tendríamos que el nuevo clado Ornithoscelida, sería en realidad Dinosauria. Esto dado que los taxones que la definen no abarcan ambas ramas del árbol y excluyen a los sauropodomorfos y a los herrerasáuridos. Pero esto fue solucionado. Lean más adelante. Siluetas de Phylopic.

No se preocupe, estimado lector. No pasa nada. Baron y colaboradores previeron este "desastre" y proponen una nueva definición filogenética de Dinosauria: "el clado más inclusivo que incluya a Passer domesticus, Triceratops horridus y Diplodocus carnegii". Lo que resulta en esto:

La nueva definición hace que todos los taxones en rojo, sean considerados para buscar su último ancestro común inmediato... Que estaría localizado en la base de Dinosauria, como siempre. Siluetas de Phylopic.

Esta nueva definición "salva" a los saurópodos de quedar excluidos de Dinosauria. Y siendo honestos, la solución de los autores a este problema de definición es ingenioso y sencillo. Aún así no faltará quién diga que los saurópodos no son dinosaurios... Si eso pasa, sólo muéstrenles la nueva definición y listo. Por otro lado nos puede quedar la duda ¿cómo se redefine Saurischia? Y la respuesta es:
Saurischia: El clado más inclusivo que contenga a D. carnegii, pero no a T. horridus.
Listo. ¡Magia negra! Pero surge una duda genuina ¿por qué dejar el nombre Saurischia a los sauropodomorfos y herrerasáuridos? Después de todo, el dejarlo o no, o el crear un nuevo nombre para el grupo, no afecta la  nueva definición de Dinosauria. ¿De qué privilegios goza D. carnegii? Pues en realidad los autores no especifican y sólo aluden a su propia nueva definición. Lo que nos deja un mal sabor de boca. Y volviendo a leer a Seeley, tampoco queda claro, dado que Seeley no le da mayor valor a "Cetiosaurus" (Camarasaurus) que a Allosaurus, géneros con los que hace comparaciones y funda Saurischia.

Pues quién sabe... Pero Dippy y sus amigos los lagartos de Herrera se quedan con el nombre "Saurischia".

Pero ¿Qué características unen a Ornithoscelida? ¿Qué hace que un pollo sea pariente de un Triceratops, pero no de un Diplodocus? Veamos. Según los autores se resumen en el siguiente gráfico:

En la figura vemos: a) cráneo de Eoraptor lunensis; b) cráneo de Heterodontosaurus tucki; c) dientes de E. lunensis (izquierda) y Laquintasaura venezuelae (derecha); d) escápula de  Lesothosaurus diagnosticus; e) húmero de Eocursor parvus; f) mano de H. tucki; g) parte proximal de la tibia de L. diagnosticus; h) parte distal de la tibia de L. diagnosticus; i) parte distal de la tibia de Fruitadens haagarorum; j) fémur de Dracoraptor hanigani; k) tarsales distales y pie de H. tucki; l) íleon de H. tucki; m-n) supraoccipitales de saurisquios; o) supraoccipital de ornitoscelidio; m) H. ischigualastensis; n) Thecodontosaurus antiquus; o) H. tucki.

Y las características que unen a Ornithoscelida son las siguientes (en paréntesis pondré una versión "traducida" de los caracteres):

  1. Foramen premaxilar (un huequito en el hueso más delantero de la cara).
  2. Diastema (zona sin dientes) al frente de la boca en la "mandíbula superior".
  3. Borde bien marcado en el maxilar (el hueso entre la órbita y el frente del hocico).
  4. Hueso jugal excluido de la fenestra anteorbitaria (el hueco entre los ojos y la nariz).
  5. Hueso cuadrado apuntando hacia adelante y hacia abajo.
  6. Contacto entre los huesos escamoso y cuadrado (así se llaman) alargado.
  7. Proceso paraoccipital alargado (es un promontorio en la parte de atrás del cráneo).
  8. Foramen post-temporal encerrado por el proceso paraoccipital (un hueco de atrás de la cabeza, encerrado por un promontorio en la parte trasera de la misma cabeza).
  9. El supraoccipital es más alto que ancho.
  10. Foramen (hueco) en la superficie lateral del dentario (el hueso principal de la mandíbula)... Cosa curiosa que en el artículo señalen el hueso ¡surangular! y no el dentario.
  11. Proceso (una "púa") retroarticular recto.
  12. Largo de la escápula más de tres veces el ancho de la parte distal (la más alejada del cuerpo).
  13. Húmero arqueado ventralmente (hacia abajo).
  14. Acetábulo (hueco de la cadera donde se inserta el fémur) abierto.
  15. Trócanter (uno de los tubérculos principales del fémur donde anclan músculos importantes en el andar) anterior ensanchado y parcialmente separado (en forma de ala) del eje principal del fémur.
  16. Cresta en la fíbula (en humanos es el peroné).
  17. Parte distal (la parte donde remata el hueso) de la tibia oblicua.
  18. Fusión de los tarsales distales (huesos del tobillo) a los metatarsales (huesos de la planta del pie).

¿Es muy pesada en evidencias esta hipótesis de Ornithoscelida? Más o menos (aunque aún no peguen el grito en el cielo). Examinando los valores de soporte de los árboles que presentan los autores del estudio, resulta que el clado Ornithoscelida se sostiene de 4 caracteres, es decir, si esos cuatro caracteres desaparecen, el clado deja de existir y eso es un soporte más o menos alto, malo si fuera 1, pues toda la hipótesis dependería de un "mísero" carácter. Por otro lado, los autores probaron con otro valor de soporte (llamado Bootstrap) que funciona así: se reemplaza parte de la matriz original de datos (que contiene la morfología codificada de cada taxón usado en el análisis) por información aleatoria, "ruido matemático" si se quiere y posteriormente se corre el análisis, este proceso se repite varias veces hasta obtener un valor de 'porcentaje' que nos indica cuántas veces se mantuvo el clado de interés. En el caso del estudio de Baron et al. (2017), Ornithoscelida se mantuvo 66% de las veces tras reemplazar la matriz con "ruido" y el nuevo Saurischia se mantuvo menos de 50% de las veces (no nos indican qué tan bajo fue en realidad el valor, pues está entre 49% y 1%). Los sistématas casi siempre consideran que valores de Bootstrap de más de 80 indican evidencia robusta de la existencia del clado, mientras que valores inferiores, deben tomarse con cuidado. Tampoco es que sea un valor "sagrado" que se tenga que alcanzar (aunque muchos engañados piensen que sí), pero nos da indicios de qué tan sólida es la matriz con la que se elabora el análisis y la reconstrucción filogenética. Y según otros estudios... bueno, juzgue usted mismo...

San Bootstrap, santo patrono de las matrices con reemplazo aleatorizado, nos presenta dos opciones (de un mar, no vaya usted a creer que sólo hay dos). A la izquierda, tenemos la visión tradicional de Saurisquios y Ornitisquios (tomado de Martinez y Alcober, 2009) y a la derecha, la propuesta de Baron et al. (2017). Los valores bajo los nodos representan el soporte de cada clado. Aquí hay que considerar otros factores y este esquema sacrílego sólo está para funcionar de ejemplo. Siluetas de Phylopic.org

Otro de los detalles del estudio es que no se incluyeron muchos taxones basales. Esto debido a que son muy fragmentarios y no aportan mucho que digamos (mermarían más los de por sí bajos valores de soporte de los análisis). Y este es precisamente el punto más fuerte de la crítica científica a esta propuesta, se hizo con poco material. Los científicos más cautos dirían que hay que esperar a que aparezcan ornitisquios (en el sentido tradicional) basales más completos y de preferencia del Triásico, antes de comenzar a arrojar a la hoguera a Seeley y los libros con la visión "Saurischia + Ornithischia = Dinosauria".

Harry Govier Seeley, el paleontólogo que fundó la visión que se mantuvo por 130 años. La pregunta es ¿perdurará bajo la nueva evidencia?

Entonces a resumidas cuentas estimado lector, no pegue el grito en el cielo (aunque no deje de asombrarse, claro). No cambia todo lo que sabíamos de los dinosaurios. Sólo se propone un nuevo esquema de clasificación. Y esa es la palabra clave: propone. Los artículos científicos son vehículos de comunicación de propuestas, de resultados de investigación; no son ni de cerca, verdades incuestionables sólo porque "ya pasaron por la revisión de pares". ¡Al contrario! Esa idea no sólo es anticientífica, ¡prevendría el desarrollo de la ciencia para siempre! Entonces, cuidado con cómo interpretamos los hallazgos. No digo que este estudio no valga nada, de hecho es MUY VALIOSO, pues "pone el dedo en la llaga de la dogmatización", nos sacude de dar por sentado que los dinosaurios se clasifican en saurisquios y ornitisquios y que esto no cambiará nunca. Nos hace cuestionarnos estos esquemas y nos invita a hacer nuevos estudios, presentar nuevos descubrimientos y sobre todo a no perder la capacidad de asombro. Siempre hay algo nuevo en ciencia.

lunes, 24 de abril de 2017

¿Avestruces norteamericanas?

Las avestruces son aves no voladoras gigantes que viven sólo en África hoy en día. Los análisis de ADN las sitúan como unas de las aves más primitivas, aunque son relativamente recientes, pues surgieron durante el Mioceno, hace unos 23 millones de años. La biogeografía de las avestruces nunca ha sido problemática, pero sí es curiosa. Sus parientes más cercanas son las reas o ñandúes, habitantes modernas de Sudamérica. Estas aves, tienen otras parientes generalmente no voladoras llamadas "Ratites" e incluyen a los casuarios y emúes, a los tinamúes (que son los únicos miembros voladores del grupo) y los kiwis, así como a los extintos moas y pájaros elefante de Madagascar.

Relaciones evolutivas de las aves ratitas según un estudio* del 2017. Siluetas de Phylopic.

La evidencia moderna apunta a que las ratitas tuvieron su origen en el Cretácico, en la masa de tierra conocida como "Gondwana", que actualmente está representada por Antártica, Sudamérica, África, Madagascar, India, Australia y Nueva Zelanda. Esto explica parcialmente la aparentemente extraña distribución de estas aves. Y su ausencia en América del Norte, salvo por la invasión tardía desde Sudamérica por parte de los tinamúes. Sin embargo...  ¿qué pasa si se consideran los fósiles? Antes de que las ratitas fueran no voladoras en su mayoría, existieron parientes cercanos en ¡América del Norte!

Calciavis grandei, un ave litornítida. Arte de Velizar Simeonovski.

Según un par de nuevos estudios, las avestruces tenían parientes cercanas voladoras y no sólo eso, sino que además, vivieron en lo que hoy es América del Norte. A este grupo de aves se les conoce como litornítidas (familia Lithornithidae), nombre que significa "aves en piedra", pues sólo se conocen a partir de restos fósiles. Estas aves aparecen en el registro fósil durante el Paleoceno temprano y desaparecen durante el Eoceno (aunque se estima que pudieron estar presentes desde el Cretácico). Así que de no haberse extinto, probablemente veríamos aún en algunos sitios animales similares a avestruces, aunque voladores y las ratitas no serían tan ajenas para la mayoría en el hemisferio norte. Pero aún más importante, esto sugiere que en realidad las ratitas basales no proceden de Gondwana, sino de Laurasia, específicamente ¡de América del Norte!

Pseudocryptorus de Wyoming. Fotografía de Sterling Nesbitt.

Así que ahora lo sabe estimado lector, habían parientes de avestruces en América del Norte.


Fuentes:

*Yonezawa, T., Segawa, T., Mori, H., Campos, P. F., Hongoh, Y., Endo, H., ... & Jin, H. (2017). Phylogenomics and morphology of extinct paleognaths reveal the origin and evolution of the ratites. Current Biology, 27(1), 68-77.

domingo, 23 de abril de 2017

Paleoficha: Eryops megacephalus

Nombre común: No tiene, su nombre castellanizado sería "eriops" o "eriops cabezón".

Nombre científicoEryops megacephalus (e-ri-o-ps   me-ga-se-fa-lus).

Significado del nombre: El género deriva de ερυειν (eryein), "proyectado" y ωψ (ops) "ojos"**. El epíteto específico deriva de μέγας (mégas), "grande" y κέφᾰλος (kéfalos), "cabeza". Por lo que el nombre completo significa "cabezón de ojos saltones".

Descrito por: el paleontólogo estadounidense Edward Drinker Cope, en 1877*.

Grupo taxonómico: Temnospóndilos (Temnospondyli) de la familia Eryopidae (eriópide, familia erigida gracias a Eryops).

Reconstrucción de Eryops junto a su larva (en la laja a la izquierda), previamente conocida como "Pelosaurus". Esqueleto en el Museo de Historia Natural del Smithsonian. Fotografía de (CC) Daderot.

Rango temporal: entre 290.1 y 272.5 millones de años, del Pérmico temprano, al inicio del Pérmico medio.

Encontrado en: Estados Unidos de América, en los estados de Texas, Nuevo México y Oklahoma.

Conocido a partir de: numerosos esqueletos y restos aislados, incluyendo toda la serie de desarrollo ontogenético, desde las larvas a los adultos.

Reconstrucción en vida de Eryops megacephalus y su respectiva escala de tamaño. Obra de Joaquín Eng Ponce, en especial para este post.

Curiosidades: Aunque Eryops megacephalus es referido como un anfibio, esto tiene poco sentido. Si bien es cierto que podemos decir que "anfibio" es todo vertebrado en la transición entre "peces" y "reptiles", esto no nos dice casi nada, pues los anfibios modernos (lisanfibios) no son un buen referente a estos anfibios primitivos. Nuestros anfibios modernos son muy derivados y si bien, descienden de temnospóndilos como el buen eriops, no son tan similares. El equivalente de esta generalización es decir que todo saurópodo es un ave. Eryops megacephalus era un animal que pasaba por un estado de larva (llamado a veces pelosaurus) y del que se conoce toda la secuencia ontogenética, desde las larvas pequeñas a las larvas a punto de hacer metamorfosis. En casi todos los medios, eriops es reconstruido como un gran sapo de piel lisa. Sin embargo, se conocen impresiones de piel de este animal y estos fósiles muestran una piel rugosa con "escamas". Esta es una de las pocas reconstrucciones (si no es que la única) de Eryops que toma en cuenta esta evidencia fósil. No está claro si los adultos de Eryops tenían un modo de vida acuático o terrestre. Algunos autores sugieren que los adultos pudieron ser acuáticos y haber retenido agallas externas (como las de los ajolotes), pues la piel rugosa con escamas y su talla limitaría el intercambio de gases y sus pulmones quizá no serían suficiente ayuda. En los ambientes fosilíferos de Texas y Nuevo México, Eryops está asociado a facies de lagos, llanuras de inundación y en menor medida, sistemas de ríos anastomosados. Esto sugiere que este animal se desplazaba entre estos ambientes por tierra, pues tenía fuertes patas para hacerlo. Los registros de los Eryops más grandes, sugieren tallas de hasta 2.5 m de largo, pero en esta ficha decidimos ir por las tallas convencionales de entre 1.5 y 2 metros de largo. Con estas tallas y sumando sus terribles dientes, se considera que Eryops megacephalus era un depredador de emboscada, con hábitos similares a los de los modernos cocodrilos.

*Descripción original: Cope, E. D. (1877). Descriptions of extinct Vertebrata from the Permian and Triassic Formamations of the United States. Proceedings of the American Philosophical Society, 17(100), 182-193.

PALEOFICHAS ANTERIORES:
Literatura adicional consultada:

  • Romer, A. S., & Witter, R. V. (1941). The skin of the rachitomous amphibian Eryops. American Journal of Science, 239(11), 822-824.
  • Randall, D. J. (1981). The evolution of air breathing in vertebrates. Cambridge University Press. 105p.
  • Schoch, R. R. (2014). Amphibian evolution: the life of early land vertebrates. John Wiley & Sons. 56-57pp.

** En Wikipedia se indica que la raíz "ops" significa "rostro" en griego, sin embargo, esto no es así. Ops es la raíz de "ojo".

lunes, 3 de abril de 2017

Mosasaurio polar

Los mosasaurios (superfamilia Mosasauroidea) fueron un grupo de reptiles marinos que apareció y desapareció durante el Cretácico, su tiempo de vida fue corto, de "apenas" unos 26 millones de años. Eran animales marinos que se popularizaron entre los no aficionados a la paleontología por la cinta Jurassic World. La inmensa mayoría de ellos eran formas carnívoras que ostentaban los peldaños más altos de sus redes tróficas.

Tylosaurus pembinesis por Dmitry Bogdanov, uno de los mosasaurios mejor conocidos y entre los más grandes.

Desde hace tiempo se sabe que los mosasaurios son parte de un grupo de reptiles llamado Squamata, que incluye entre otros, a los gekos, iguanas, serpientes y lagartijas. Y recientemente se supo que eran parientes muy cercanos de las serpientes, formando con ellas un grupo hermano (clic para ver). Dadas sus relaciones de parentesco, no es de extrañar que se pensara que eran animales de sangre fría y por ende, que estuvieran limitados sólo a aguas tropicales cálidas. Sin embargo, el año pasado se descubrió evidencia que sugería una termorregulación similar a la de un ave (clic para ver). Pero, si eran de sangre caliente ¿por qué no habían mosasaurios lejos de las zonas tropicales? La respuesta es: por falta de estudios.

Filogenia de los Squamata basado en Reeder et al (2015).

Este año se describió una nueva especie de mosasaurio procedente de la Antártida, Kaikaifilu hervei. El nombre procede del idioma mapudungún y hace referencia a Kai-Kai filú, que en la mitología mapuche es un colosal reptil marino que controla el océano. El nuevo mosasaurio es un tilosaurino (subfamilia Tylosaurinae), cuyo holotipo (SGO.PV.6509) es un cráneo parcial que procede de la Formación  López de Bertodano, en la Isla Marambio (o Seymour), en la península antártica. Según los análisis filogenéticos, el mosasurio nuevo es pariente cercano de los géneros Taniwhasaurus y Tylosaurus

Holotipo de Kaikaifilu hervei. Tomado de Otero et al. (2017). Barra de escala a 10 cm.

El hecho de encontrar un mosasaurio tan al sur, implica que estos animales no estaban confinados a las aguas tropicales y cálidas, sino que también habitaron en zonas hoy inaccesibles a los reptiles. Esto apunta tentativamente a mecanismos de termorregulación hoy ausentes en sus parientes cercanos y alza la pregunta ¿tenían los mosasaurios sangre caliente?

Fuente:
Otero, R. A., Soto-Acuña, S., Rubilar-Rogers, D., & Gutstein, C. S. (2017). Kaikaifilu hervei gen. et sp. nov., a new large mosasaur (Squamata, Mosasauridae) from the upper Maastrichtian of Antarctica. Cretaceous Research, 70, 209-225.

martes, 28 de marzo de 2017

Dando color a una serpiente fósil

En mis tiempos (inserte voz de anciano), nos decían que sólo podríamos saber el color de los bichos prehistóricos de dos formas: viajando en el tiempo para ver uno o usando la imaginación. Ambas tareas fútiles para la ciencia.


Sin embargo, algunos científicos no cejaron y consiguieron lo que los maestros de antaño consideraban imposible: devolver el color real a las criaturas extintas. Pero ¿cómo? El principio básico es sencillo, conseguirlo no tanto. Resulta que muchas coloraciones de los animales son conseguidas gracias a pigmentos orgánicos que producen las células de ciertas partes de la piel y que pueden permear escamas, plumas y pelos. Estos colores son almacenados en corpúsculos celulares de distintos tipos (cromatóforos, xantóforos, melanóforos) o bien, son producto de la refracción de la luz como en el caso de los iridióforos.

Danza de cromatóforos de cefalópodo con música clásica.

Gracias al estudio de estos cuerpos, conocemos el color de algunos reptiles marinos (clic para ver un post en este blog al respecto) y de dinosaurios emplumados(clic aquí para ver una entrada completa dedicada a la coloración en plumas fósiles) y no emplumados (clic para ver post sobre color en piel de dinosaurio). Pero esta es la primera vez que se examina la coloración en una piel de serpiente fósil. Y no sólo eso, sino que es la primera vez que se encuentran tres tipos de coloración juntos, a saber: la pigmentaria (dada por melanóforos), la iridiscente (dada por iridióforos) y la dada por carotenoides (xantóforos).

Resumen visual del estudio que inspiró este post. Traducido de McNamara et al. (2016).

El estudio se enfocó en el espécimen MNCN 66503, un fósil de piel de serpiente del Lagerstätte de Libros, ubicado en Teruel, España, que data del Mioceno, hace unos 10 millones de años. La piel no tiene identidad a nivel de especie pero es asignada a la familia Colubridae por la anatomía de sus escamas. Tras examinar la piel a detalle, se encontraron zonas que denotan coloraciones verdes, café, dorado, amarillo y negro. En conjunto, el patrón de color de la serpiente era: principalmente verde, con franjas café a negro en el dorso (flanqueadas en ocasiones por un color dorado) y un vientre principalmente amarillo pálido.

Reconstrucción del espécimen MNCN 66503 de Teruel, basado en la información de los fósiles. Reconstrucción de Jim Robbins. Tomado de de McNamara et al. (2016).

El patrón descubierto es similar al de algunas serpientes modernas, pero abona a nuestro conocimiento del mundo prehistórico y trae de nuevo los colores de antiguas criaturas ya desaparecidas.

Fuente:
McNamara, M. E., Orr, P. J., Kearns, S. L., Alcalá, L., Anadón, P., & Peñalver, E. (2016). Reconstructing carotenoid-based and structural coloration in fossil skin. Current Biology, 26(8), 1075-1082.

sábado, 18 de marzo de 2017

Cómo leer un cladograma

ADVERTENCIA

Antes de iniciar debo aclarar algo de vital importancia: los cladogramas NO deben ser tratados como "verdades", pues TODOS reflejan únicamente hipótesis de relaciones evolutivas. No existe tal cosa como EL cladograma verdadero. Hay hipótesis mejores que otras claro, y por "mejor" me refiero a bien construidas (con medidas de soporte altas) y con buena cantidad de evidencia (refiriéndome como las "peores" hipótesis a las hechas únicamente con un tipo limitado de carácter).

Desde hace tiempo, he visto que tanto aficionados a la biología como a la paleontología y entre los estudiantes de dichas ciencias hay muchos malentendidos en lo que respecta a los cladogramas.

Duda número 1: ¿qué es un cladograma?

Antes que todo, ¿qué es eso? Bueno, un cladograma (como fue definido por Joseph H. Camin y Robert R. Sokal en 1965) es un dendrograma* que refleja las relaciones de parentesco entre los taxones terminales. Es decir, es un gráfico en forma ramificada que muestra las relaciones evolutivas que hay entre las puntas de las ramas. En esas puntas se colocan aquellas entidades de las que nos interese conocer sus relaciones evolutivas. Ellas pueden ser individuos, poblaciones, especies, géneros, etc. De ahí que a estas entidades se les conozca como OTUs (unidades taxonómicas operativas) y que este término, planteado por Sokal y Sneath en 1963 sea tan vago que pueda incluir cualquiera de las entidades antes mencionadas.

*Nota: un cladograma se genera de forma distinta de un dendrograma, el primero usa métodos cladistas, el segundo, estadísticos.

En las ramas terminales de los cladogramas encontramos OTUs. La proximidad de las ramas nos indica la cercanía de parentesco. Por ejemplo el OTU z y el OTU y son parientes cercanos, mientras que el OTU z y el OTU v son parientes bastante distantes.

¿Notaron el cambio de formato entre cladogramas? El de la primer figura es inclinado y el segundo es vertical. ¿influye en algo esto? La respuesta es: NO. La forma del cladograma no influye en su lectura, salvo si el grupo externo está colocado de forma diferente; aunque aquí, no es el caso. Veamos algunos tipos.

Estos cladogramas dicen exactamente lo mismo, así como los iPhones, que aunque se vean diferentes, son siempre lo mismo. La forma del cladograma no afecta su lectura. Algunos tipos son preferibles cuando el conjunto de datos es muy grande o para mapear caracteres. Lo demás, es mero estilo.

Hablemos de lectura de parentesco, pues muchos la entienden algo mal. Vean la imagen anterior. Muchos pensarán que "x" (omitamos lo de OTU, pues ya debe quedar claro) es más cercano a "y" por su proximidad espacial en el gráfico, pero esto es un error. En realidad "w" y "x" son igual de cercanos tanto a "y" como a "z". Y es que el truco es ver los nodos, no la cercanía de los nombres en el gráfico. Tratemos con una analogía: "w" eres tú (Waldo), "x" es tu hermano (Xavier), "y" es tu primo (Yair) y "z" es el hermano de tu primo (Zacarías), por ende también tu primo. Cuando hablamos de parentesco, tú mi estimado Waldo (por cierto, te andan buscando) no eres más cercano que Xavier a Yair, tampoco Xavier es más cercano que tú a Yair o a Zacarías, tanto tú como Xavier, están en igualdad de proximidad de parentesco tanto a Yair como a Zacarías.

Todos estos cladogramas son distintos, pero no. Aunque tienen el orden de las letras diferentes, en realidad, el orden de lectura es el mismo, por lo que a la hora de interpretar, dicen lo mismo.

Revisemos la hermandad de los OTUs. En el ejemplo que hemos visto, W es hermano de X tanto como Z de Y. A su vez, X+W es el grupo hermano de Z+Y. Finalmente, (X+W)+(Z+Y) es hermano de V. De forma tal que podemos representar nuestro cladograma con notación: V+((X+W)+(Z+Y)). Esta ya no se usa, pero si alguna vez se la topan, ahora saben qué significa.

Grupos hermanos. La hermandad de W y X está representada por el cuadro rojo, la de Y y Z por el azul, la de el grupo W+X y Y+Z por el cuadro morado y la del grupo ((W+X)+(Y+Z)) con V con el cuadro verde.

Estos grupos hermanos comparten algo. Ese algo es el ancestro común de cada clado. ¡Hey! ¿Qué es un clado? No se asuste lector. Un clado es un grupo formado por los descendientes del mismo ancestro común inmediato (es decir, monofilético, como señaló Dupuis en 1984 y como fue la intención de Huxley cuando acuñó el término). Estos por lo regular contienen dos OTUs, pero a veces, pueden incluir más.

En rojo, un clado. En verde, un grupo más artificial que el colorante "E123 Amaranto" en una soda...

Cuando del mismo ancestro surgen varias ramas, se denomina politomía. Las politomías generalmente reflejan hipótesis no resultas (i.e. no queda claro quién es más cercano a quién en el grupo) y las conocemos con el nombre no técnico de "peines".

En rojo, una espantosa x politomía entre los OTUs X, Y y Z. Dicha politomía refleja que tanto X como Y y Z comparten un único ancestro común, pero las relaciones internas de ese grupo están sin resolver (es decir, no sabemos si X y Y o X y Z están más emparentados). Para resolver estas politomías se recomienda incluir más información al análisis (más datos morfológicos o moleculares suelen resolver esos "peines").

Mencioné ancestros cuando definí lo que era un clado, pero espera un momento... ¿Dónde están los ancestros en el cladograma? Este es otro punto importante, pues casi siempre se malinterpreta lo que es un ancestro. Primero que nada, debo aclarar algo de suma importancia: en todo cladograma los ancestros son hipotéticos y están situados en los nodos de los grupos. Esta es quizá la "debilidad" más grande de la sistemática cladista: es casi completamente ciega a los ancestros. Bien podríamos tener al ancestro haciendo un clado con su descendiente y no podríamos darnos cuenta sólo con mirar la topología (orden de ramas) del cladograma. Podríamos inferir que estos grupos (ancestro y descendiente) parten de un ancestro común que como dije, es hipotético (i.e. no lo conocemos) y esto suele pasar a menudo (véase por ejemplo el caso del bisonte moderno Bison bison, como descendiente directo de Bison antiquus "occidentalis" en el trabajo de Wilson y colaboradores del 2008; donde estos grupos aparecen como clados hermanos).

Ancestros en los cladogramas, sí, son esos puntos de colores y si los retiramos, los ancestros quedan en cada nodo y siempre son hipotéticos. El punto rojo representa el ancestro común de W y X, el punto azul el de Y y Z, el verde el ancestro común de W, X, Y y Z; finalmente, el punto Barney morado representa el ancestro de todos los OTUs en el cladograma.

Algo importante a destacar es la relación de la distancia entre clados. OJO, no entre los OTU's, que sabemos que su posición en un clado puede cambiar sin afectar la lectura del cladograma, ni su significado. Pues, los cladogramas tienen dos ejes. En el eje X tenemos la disparidad de caracteres. Es decir, entre más lejanos sean los clados en el eje X, más dispares son sus caracteres (derivados de novedades evolutivas claro). En muchos lados a esto lo llaman divergencia morfológica, pero no todos los cladogramas se construyen a partir de esa información y hoy, muchos están hechos con datos moleculares (predominantemente de secuencias de ADN); por lo que decir "disparidad morfológica" no tiene mucho sentido. En cambio, en el eje Y tenemos la divergencia en el tiempo. La región de la raíz representa el tiempo pasado y los ápices de las ramas, donde tenemos situados a los OTUs, representa el presente de dichos OTUs. Es decir, si nuestros OTUs son especies modernas, el ápice de las ramas representa el tiempo presente. Pero ¿qué pasa cuando no es así?

En este ejemplo, V es muy diferente del resto, pero es más similar a W que a X, Y o Z. A su vez, W es semejante a X, Y y Z pero por su ubicación, es igual de semejante a esta tercia que a V. Por otro lado, el ancestro de X, Y, Z (en rojo) es más cercano al tiempo presente que el ancestro de W, X, Y, Z (en verde) y éste es más cercano al tiempo presente que el ancestro de todos los OTUs (en morado). Dicho de otra forma: el ancestro morado es más viejo que el ancestro verde y éste es más viejo que el ancestro rojo.

Cuando nuestros OTUs no son todos modernos o bien, no son contemporáneos entre ellos, el cladograma adquiere suma importancia en su eje de disparidad temporal, pues usándolo de maneras especiales, podemos calibrar cladogramas. Veamos.

Cladograma calibrado con el tiempo. Para una mejor descripción, véase el párrafo siguiente. Nota: no todos los cladogramas horizontales están calibrados. Si no tiene línea temporal, no está calibrado. Un cladograma calibrado puede tomar cualquier forma. Además, la longitud de las ramas, no siempre indica temporalidad. A veces, la longitud de las ramas indica acumulación de cambios (i.e. ramas largas: muchos cambios, ramas cortas: pocos cambios).

Primero que nada, este cladograma está "acostado", pero como vimos anteriormente, esto no afecta la lectura del mismo. De hecho, es como casi todos los cladogramas que he presentado hasta ahora, incluso los ancestros hipotéticos que vimos están con los mismos colores y en las mismas posiciones. Aquí, la raíz va hacia la izquierda y el presente está representado por una linea punteada roja. Las otras lineas punteadas representan la separación entre los lapsos temporales. Como vemos, de un ancestro común desprende todo el grupo. Este ancestro común es el morado que vivió durante el lapso 1. Durante el lapso 2 temprano tenemos la aparición en el registro fósil hipotético de V (representado por líneas más gruesas) y del ancestro de los clados W+X y Y+Z, en verde. Durante el lapso 2 medio tendremos al ancestro de Y y Z (en azul). Posteriormente, durante el lapso 2 tardío aparecerá Y y justo después el ancestro de W y X. Durante el lapso 3 medio veremos la aparición de Z, que persistirá hasta el presente. Para el lapso 4 temprano veremos la aparición de X. Finalmente, para el lapso 4 tardío veremos la aparición en el registro de W. Dado esto, sólo W y Z son OTUs que aparecen en el presente, siendo Z un OTU pancrónico (que ha vivido mucho tiempo sin cambios notables desde nuestra perspectiva).

A veces, para ilustrar mejor los pasos evolutivos vistos en un cladograma, se coloca en las ramas algo llamado estado de carácter. A esta acción se le denomina mapeo de caracteres y lo que hace es que coloca en el cladograma las características que hacen únicos sus clados (eso sí, este proceso no se hace así como así, sino que involucra toda una metodología aparte y el cladograma no queda a gusto del cliente, sino de la evidencia). Esto es especialmente útil cuando se quiere representar de forma gráfica la aparición de nuevas adaptaciones.

Caracteres inventados, dispuestos de forma lógica en un cladograma.

Y finalmente (al menos por ahora), hay que hablar de una parte de los cladogramas verdaderos que siempre está ahí, pero que de buenas a primeras nos puede sonar discordante: el grupo externo. Éste se elige bajo muchos supuestos, pero uno de los más importantes es que sea un pariente del grupo que queramos analizar, pero que no forme parte de él. Algo así como un pariente cercano, pero no tan cercano. El grupo externo le da polaridad a los datos y hace que la filogenia tenga sentido (de menos a más derivados). De otra forma obtendríamos arreglos con poco o nulo sentido. De ahí que en algunas filogenias que veas sobre digamos: félidos, usen una hiena como grupo externo. La hiena no es un félido, pero es pariente cercano y ayuda a dar sentido a los caracteres.

El grupo externo (en rojo) es usado para dar polaridad a la filogenia: para saber qué es más derivado y qué es una novedad evolutiva dentro del grupo.



Y bien, con esto llegamos al final de este post. En alguno otro hablaré sobre "filias": monofilético, polifilético, parafilético, etc. De momento es todo, con esta simple guía entenderás un poco el interesante mundo de los cladogramas. Si el tema te gustó o crees que es útil, ayúdame compartiendo. Gracias por tu tiempo y que tengas un excelente día.


Referencias:



Quiero agradecer especialmente a la Dra. Deneb García Ávila, quien tuvo la amabilidad de revisar este documento para que no se me fueran incoherencias y mentiras. Eso sí, las opiniones aquí vertidas son responsabilidad de quien suscribe.


lunes, 13 de marzo de 2017

Homo.. ¿qué? Y el cuello de las serpientes.

Homología.

Esa palabra es usada muchas veces en ciencias biológicas y principalmente en biología evolutiva y paleontología, donde significa algo simple, pero muy confundido. Se trata de caracteres (que por lo general son estructuras anatómicas) que tienen un mismo origen evolutivo, pero acaban desempeñando funciones distintas. Los santos corolarios que son los libros de texto nos ponen casi siempre ejemplos muy similares a este:

Miembros delanteros de diferentes tetrápodos. Los colores representan: café claro, el húmero; beige, el radio; rojo, la ulna (en humanos es llamada cúbito); amarillo, carpos; café obscuro, metacarpales y falanges. Imagen de Volkov Vladislav Petrovich.

Y bueno, el código de color simboliza que son el mismo hueso, pero que al modificarse en conjunto, el miembro delantero de los vertebrados puede generar por ejemplo: las manos que escriben este post, patas para correr, alas para volar y aletas para maniobrar. Y este breve post surgió por esta caricatura:

Caricatura de Mr. Lovenstein. Original aquí.

Estas pobres serpientes llegan incluso a un problema existencial, que intentan solucionar con alcohol. ¿Dónde carajo empieza el cuello de las serpientes? Seguramente muchos de ustedes se han de haber planteado esa duda en algún momento de sus vidas. Las serpientes ¿tiene cuello? ¿qué tal tórax? ¿hasta dónde son cola? ¿qué parte es la espalda? Les dejaré un esquema típico de una serpiente:

En esta epítome del esquema vemos... No vemos un demonio. Y es que, los esquemas de las serpientes, damas y caballeros, están censurados... Todos los dibujitos feos de serpientes carecen de algo importante: la cloaca.

La cloaca señores, es... Bueno, es una cavidad donde desemboca el drenaje y donde también está situado un parque de diversiones. Así es, esa cavidad sirve para orinar, defecar y de paso, poner los huevos, copular (si es el caso) y a veces, sirve de almacén de esperma. Una monada del "diseño". El punto es que, podemos saber dónde empieza la cola de una serpiente al mirar morbosamente cuidadosamente sus partecillas; pues la cloaca suele indicar el fin del torso y el inicio de la cola.

Esquema burdo (sacado de WikiHow) de dónde está ubicada la cloaca en una serpiente.

Y créalo o no, estimado lector, hay variación en el tamaño de la cola de las serpientes. Sí, no toda la pobre es cola; la serpiente sin corbata de la caricatura estaba errada. Veamos algo de variación en la longitud de cola de las serpientes.

Una Heterodon kennerlyi, serpiente del grupo de las colúbridas. En este grupo y en las elápidas, la cola es larga. En esta caso, inicia en la parte negra que se alcanza a ver en la parte ventral de la serpiente.

En cambio, los vipéridos y serpientes como boas y pitones (como la de la foto), tienen colas muy cortas. Foto de pitón bola, © 2006, Vida Preciosa International, Inc.

Pero, no podemos depender enteramente en la ubicación de la cloaca. Pues, aunque nos dice dónde inicia la cola, no nos indica dónde termina el cuello y dónde inicia el tórax. Para saber eso debemos mirar un poco el esqueleto. Resulta que aunque las serpientes de hoy parezcan sólo tubos homogéneos, sus ancestros tuvieron cuello y tórax. Y la osteología "recuerda" esos tiempos, pues mirándola podemos identificar estas zonas.

Las serpientes tienen regiones vertebrales. La región cervical, troncal, cloacal y caudal. Las vértebras cervicales tienen procesos parapofisearios (a) e hipapófisis; las vértebras troncales carecen de esto y poseen una quilla hemal (c); las cloacales tienen linfapófisis (d) y las vértebras caudales tienen pleurapófisis (f) [tanto cloacales como caudales tienen hemapófisis]. Figura modificada de Holman (2000).

Así es que la homología no sólo es una herramienta útil para identificar regiones aparentemente irreconocibles en un organismo. También es testigo de los procesos evolutivos, pues de otra forma ¿para qué tendría una serpiente un cuello ahí debajo? Y tú ¿sabías cómo identificar el cuello de una serpiente? Espero que ahora sepas hacerlo o al menos, sepas que sí tienen uno.

Si el post fue de tu agrado, no dudes en compartirlo. Me ayudas así a generar más contenidos, cada vez mejores.


Fuente:

Holman, J. A. (2000). Fossil snakes of North America: origin, evolution, distribution, paleoecology. Indiana University Press.