Dinotibios y el rumor de la sangre caliente

Este es otro dino-tema. Pero esta vez, este es un tema bastante caliente (ok, mal chiste). Casi todos hemos escuchado aquello de la "sangre caliente" y la "sangre fría" ¿cierto? ¿Pero cuántos de nosotros sabemos exactamente qué es eso? Bueno, les explico. Los biólogos no usamos esos términos, usamos otros. Pero a veces son harto confusos, por lo que los clarifico. Usamos las siguientes palabrejas:

Endotermo: un animal que mantiene una temperatura corporal constante mediante el uso de su metabolismo (i. e. produce su propio calor corporal).

Un ratón es endotermo. Fotografía de 4028mdk09.

Ectotermo: un animal que no mantiene una temperatura corporal constante mediante el uso de su metabolismo (i. e. no produce su propio calor corporal).

Una rana es un ectotermo. Fotografía de Yasunori Koide.

Mesotermo: un animal que mantiene una temperatura corporal constante, pero no la mantiene vía metabólica, ni tampoco tiene un rango estricto de temperaturas. Esta categoría es intemedia entre un ectotermo y un endotermo. Los animales de este tipo generalmente son *gigantotermos.

El atún es un mesotermo. Fotografía de OpenCage.

Categoría especial:
*Gigantotermo: un organismo que mantiene una temperatura corporal más o menos constante debido una lenta pérdida de calor producida por su gran masa corporal (i. e. no produce su propio calor, pero retiene el que logra captar). Los animales de este tipo son básicamente mesotermos.

La tortuga laúd es un gigantotermo moderno. Fotografía de Rabon David.

Categoría especial:
Cleptotermo: un organismo que mantiene una temperatura corporal más o menos constante debido a que se toma como fuente de calor la termogénesis de otros animales (i. e. de forma individual no genera suficiente calor, pero en conjunto lo retiene lo suficiente).  Los animales de este tipo son básicamente ectotermos.

Las serpientes del género Thamnophis de Canadá suelen reunirse en grandes concentraciones para no congelarse durante el invierno. Fotografía de SB_Johnny.

Estas definiciones hacen referencia a de dónde sacan el calor los organismos, del medio (ectotermos), de su propio metabolismo (endotermos) o bien, generando/manteniendo calor con "trucos" (mesotermos, gigantotermos o cleptotermos). Ahora, generalmente estos tipos de regulación de la temperatura corporal son confundidos ampliamente con otros términos fisiológicos e incluso, algunos se usan como sinónimos. Y ojo, esto no se debe hacer, pues hacen referencia a cosas relacionadas, pero distintas. Veamos cuáles son esos términos.

Homeotermo: un animal cuya temperatura corporal no varía mucho en una unidad de tiempo.

Las lagartijas del desierto son homeotermas. Fotografía de KeresH.

Poquilotermo: un animal cuya temperatura corporal varía mucho en una unidad de tiempo.

La bonachona salamandra es una poiquiloterma. Fotografía de Michael Linnenbach.

Heterotermo: un animal cuya estrategia de conservación de temperatura puede variar. Estos utilizan estrategias homeotermas o poiquilotermas de forma facultativa.

Los colibríes son heterotermos, pues de día son homeotermos y de noche son ectotermos. Fotografía de Kathy & Sam.

Estas tres definiciones no hacen referencia a cuál es la fuente de calor, sino a si mantienen o no su temperatura constante. Y aunque muchos usan estos términos como sinónimos de los anteriores, en realidad no son sinónimos y ni siquiera son excluyentes. Como vemos, un reptil que es ectotermo, puede ser homeotermo y un ave, que es endoterma, puede ser heteroterma (¿raro no?). Existen otros términos que tienen que ver con metabolismo y sobrevivencia térmica, pero los dejaremos para otra ocasión, pues para efectos de este tema, no nos son tan útiles. Note usted querido lector que el metabolismo de los animales no es blanco o negro (dicotómico), existen combinaciones que no considerábamos como parte de nuestro conocimiento general. Volviendo al tema. La revista Sciencie (Ciencia) recién publicó un estudio bastante controversial titulado "Evidence for mesothermy in dinosaurs" (Evidencia de mesotermia en dinosaurios). En dicho artículo, los autores nos presentan una conclusión simple y directa: los dinosaurios eran de "sangre tibia".

Título y resumen del artículo. Difundido con fines educativos y no lucrativos, señores de Copyright, no me coman.

Muchos estaban convencidos de que los dinosaurios eran de sangre caliente, pero lo interesante es que ese convencimiento partía de algo muy poco tangible, las opiniones. Muchos alegaban evidencias, pero en realidad (y como bien señalan los autores del artículo), nadie había hecho ningún ensayo para comprobar la endotermia o ectotermia de los dinosaurios. El principal defensor de los dinocalientes es Robert T. Bakker y en 1972 propuso que:

La postura de los dinosaurios es un indicativo de su metabolismo. Dado que los únicos animales erguidos son endotermos y dado que los dinosaurios tenían una postura erguida, los dinosaurios eran endotermos.

Poposaurus gracilis, un poposáurido. Reconstrucción por Smokeybjb.

Contraargumento: En realidad este argumento es muy débil, pues la postura extendida se encuentra relacionada al legado evolutivo y poco tiene que ver con el metabolismo. Existen varios mamíferos que tienen posturas extendidas, típicas de ectotermos. Y existen varios ectotermos que tienen posturas erguidas, ya sea temporalmente o de forma permanente, especialmente la de los cocodrilos y poposáuridos. Por ello, la postura no debe ser usada para ligarse al metabolismo. Por ejemplo, los primeros mamíferos no tenían postura erguida y presuntamente eran endotermos.


Otro argumento de Bakker a favor de dinosaurios endotermos era la presencia de sacos de aire.

Sacos de aire en Haplocanthosaurus. Tomado de Wade (2009).

Contraargumento: Los sacos de aire no se encuentran en mamíferos y ellos son endotermos. Estas estructuras también se encuentran en dinosaurios saurópodos y es poco probable que estas colosales criaturas fueran endotermas. La razón de esto último es que necesitarían demasiado alimento para mantener sus funciones y según varios cálculos (ver Weaver, 1983) estas criaturas no podían ser endotermas.

Bakker en 1974 postuló también lo siguiente como evidencia a favor de esta hipótesis:

Los depredadores de sangre fía necesitan mucho menos comida que los de sangre caliente, así que una masa dada de presas puede soportar más depredadores de sangre fría que de sangre caliente. La proporción de la masa total de depredador contra presas en las comunidades de dinosaurios era más similar a la de las comunidades recientes de sangre caliente que a las comunidades fósiles de sangre fría.

La mítica relación presa-depredador.

Contraargumentos: Las comunidades de dinosaurios, así como cualquier otra comunidad fósil, presentan sesgos tafonómicos que no permiten aplicar a diestra y siniestra argumentos de composición ecológica. Estos sesgos se producen en diferentes etapas (antes y después de la fosilización) y alteran la composición faunística preservada, dándonos una falsa impresión de la comunidad. Añadamos a eso un depósito lento, a lo largo de varios años, décadas o siglos y tendremos una comunidad no sólo sesgada, sino anacrónica.
Si bien, no todas las comunidades de dinosaurios presentarán este sesgo, son excepcionales las que se preservan completas (lagerstätte) y aún hoy no se conoce alguna con abundancia de restos de dinosaurio preservadas de esta forma como para llegar a esa conclusión.
Supongamos por un momento que no hay sesgos tafonómicos y que tenemos un lagerstätte con abundancia de restos de dinosaurios que permitan obtener la relación presa-depredador. ¿Entonces ya podemos saber si eran de sangre caliente verdad? Pues no. Pues como el ecólogo J. Bastow Wilson demostró en 1996, la proporción presa-depredador no permanece constante.

Otras "evidencias" bakkerianas y no bakkerianas incluyen:

Argumento: El hallazgo de un corazón fósil de Thescelosaurus neglectus que al parecer es tetracavitario.

El presunto corazón de Willo, el Thescelosaurus.

Contraargumento: El corazón de Willo es bastante dudoso y suponiendo que es un corazón real, las cuatro cámaras no garantizan nada, pues existen animales de corazones tetracavitarios que tienen metabolismos ectotermos (cocodrilos) o heterotermos (colibríes y mamíferos).

Sistema circulatorio de animales. Los cocodrilos, las aves y los mamíferos tienen corazones de cuatro cámaras y circulación completa.

Para 1986 Bakker publicaría un interesantísimo libro titulado "The Dinosaur heresies" (las herejías dinosaurianas) donde postulaba los siguientes argumentos:

Argumento: Algunos dinosaurios vivieron latitudes altas, donde sería imposible para los dinosaurios de sangre fría mantener el calor. O lo que es lo mismo: los dinosaurios vivieron en los polos, por lo tanto, debieron de haber sido de sangre caliente.

Nanuqsaurus hoglundi por el artista Nathan Rogers.

Contraargumento: Que los dinosaurios hayan sido polares no implica que necesariamente tuvieran sangre caliente. De ser así, los anfibios temnospóndilos y numerosos reptiles hallados en los polos durante el Mesozoico serían de sangre caliente y nadie piensa que este haya sido el caso.

Koolasuchus fue un anfibio temnospóndilo que vivía en lo que en su momento era el polo sur de la tierra, hoy Australia y no era de sangre caliente. Arte por Peter Trusler.

Argumento: Los dinosaurios, como Deinonychus llevaban una vida muy activa, que es mucho más compatible con un animal de sangre caliente.

Deinonychus por el artista Rhynn.

Contraargumento: En este caso es simple, no disponemos de evidencias de que este dinosaurio en particular fuera activo; es más, no tenemos evidencias de ningún dinosaurio activo. Lo deducimos y es muy probable, pero en realidad podríamos estar completamente equivocados. Además, hoy en día hay muchísimos ectotermos que son muy activos ¿acaso la naturaleza se equivoca? No, nosotros asumimos algunas cosas mal.

¿Y si Deinonychus era un flojonazo? Arte por H. Kyoht Luterman.

Argumento: La rápida tasa de especiación y evolución presente en los dinosaurios es típica de los animales de sangre caliente y atípica de animales de sangre fría.

Larry el lagartijo, duda. Fotografía arruinada de la original de Jeff Wischkaemper.

Contraargumento: Este... nop. Nadie ha medido las tasas de especiación de dinosaurios y otros reptiles extintos de forma amplia, por lo que no se puede concluir eso, simplemente es una idea tratando de pasar por evidencia. Y aunque es cierto que la tasa de substitución de nucleótidos es mayor en endotermos que en ectotermos, esto no se ha demostrado aún en vertebrados (Mittelbach et al. 2007).

La idea que implica una mayor tasa de especiación en reptiles ectotermos no ha sido corroborada y se mantiene como una hipótesis. Arte por Nikolay Stoyanov.

Argumento: Los metabolismos de sangre caliente eran evolutivamente ventajosos para los principales depredadores y herbívoros grandes, y si los dinosaurios no habían sido de sangre caliente, debería existir evidencia fósil que muestre la evolución de los mamíferos para llenar estos nichos ecológicos. No existe tal evidencia, en los mamíferos hecho por el cual, al final del Cretácico se habían convertido en organismos más pequeños que sus antepasados sinápsidos.

Si los dinosaurios no eran endotermos, los mamíferos se los hubieran comido. Arte por Vidikán Dávid.

Contraargumento: Otra vez nop. Un metabolismo de sangre caliente es ventajoso para un animal grande hasta cierto punto, si se es demasiado grande, se requiere más alimento para sostener el metabolismo y entre más alimento se requiera, más tiempo se gastará forrajeando, a veces tanto, que es imposible cubrir la ingesta diaria necesaria en un día. Y como este es un argumento doble, hay un nope doble. Y es que el argumento de "si los dinos no eran de sangre caliente, los mamíferos les robaban los nichos", simplemente no tiene fundamentos. De darse el caso, hoy no habrían animales ectotermos, pues los "superiores" endotermos les hubieran desplazado a todos.

Los mamíferos no desplazaron a los dinosaurios por el metabolismo. En realidad fueron desplazados por no ser bonitos... ok no, pero tiene más que ver con adaptaciones dinosaurianas y talla que con el metabolismo. Arte por Blair Sampson.

Argumento: Los dinosaurios crecieron rápidamente, de lo que se puede encontrar evidencia observando las seccciones cruzadas (sic) de sus huesos. Los animales de sangre caliente crecen a un ritmo similar.

Sección transversal de hueso fibrolamelar de hadrosaurio a una magnificación de 20x. Fotografía por Richard Hill y Ron Ratkevich.

Contraargumento: En realidad, no pasa esto. Algunos animales endotermos crecen de forma pausada y desarrollan anillos de crecimiento o LAGs gigantescos y muy notorios, tal es el caso que se puede determinar la edad de un mamífero de casi cualquier grupo con un enorme grado de certeza (Klevezal y Mina, 1995). Pero quizá se referían al hueso fibrolamelar, que es hueso muy esponjoso y delator de crecimiento rápido y es opuesto al hueso que forma el Sistema de Havers, que es compacto y revela un crecimiento lento. ¿Todo parece muy simple no? Seguramente los ectotermos sólo tienen hueso compacto ¿no? Pues nop, muchos quirópteros, roedores, musarañas y aves presentan hueso compacto y muchos reptiles tienen hueso fibrolamelar a pesar de ser de sangre fría. Por ello, la mera presencia/ausencia de hueso fibrolamelar no es evidencia actual de endotermia.

Sección de hueso de dinosaurio donde podemos ver el Sistema de Havers. Magnificación a 20x. Fotografía por Richard Hill y Ron Ratkevich.

Finalmente Bakker postuló que:
Argumento: Las aves son de sangre caliente. Las aves evolucionaron de los dinosaurios, por lo tanto un cambio en el metabolismo de sangre caliente, debe haber tenido lugar en algún momento, hay un cambio mayor entre los dinosaurios y sus antepasados​​que arcosaurios que entre los dinosaurios y las aves.

Y es precisamente ahí donde Bakker le dio al clavo de forma completa o al menos en la primera oración, pues la segunda no tiene mucho sentido ya que ese cambio no es evidencia de metabolismos, es evidencia en favor del cambio, mismo que es además subjetivo y recordemos, que si no lo podemos medir y contrastar, no es ciencia (aunque salga de un científico).

Aunque es muy respetable la autoridad en ciencias, serlo no es garantía de estar siempre en lo correcto. Recordemos que el motor de la ciencia es la revisión por pares y no lo que diga alguien famoso.

El artículo nuevo nos corrobora lo que Bakker planteaba como hipótesis, que los dinosaurios tenían un metabolismo intermedio entre los clásicos reptiles fisiológicos (ectotermo) y las aves (endotermos). Pero ¿cómo lo supieron? Mediante una asociación de dos factores relativamente bien conocidos en dinosaurios y que por sí solos no aportan mayor información, el ritmo de crecimiento y la masa de los animales. Pero no estoy diciendo que el trabajo de Science haya sido un paseo por el parque no, los autores revisaron estas dos "simples" variables en decenas de animales y las estandarizaron para evitar el sesgo del tamaño. Además, los autores señalan dos sesgos a estudios similares concebidos en el pasado: los datos anteriores se obtuvieron comparando conjuntos de datos pequeños y desactualizados. Es por ello que este artículo es tan novedoso.

Gráfico donde se ubican los endotermos (rojo) con los ectotermos (azul) y los dinosaurios (gris). Las zonas sombreadas representan el 95% de confianza estadística de la tendencia de datos. Modificado de Grady et al. (2014).

Pero nuevo no necesariamente es bueno. Algunos expertos le están "echando un ojo" al mismo y tienen sus propias opiniones. Pero es importante saber/recordar que esta revista tiene un criterio de revisión muy duro y que el trabajo fue sometido a tres expertos en el tema que no estaban relacionados al trabajo y que aportaron todas sus dudas y recomendaciones antes de que el mismo fuera liberado. Esta es la famosa revisión por pares y luego hablaré de ella. El punto es que este trabajo parece bastante sólido y no se basa en creencias o evidencias indirectas de tercer, cuarto o quinto orden (como los trabajos anteriores). Claro, ir y medir la tasa metabólica de un dinosaurio mesozoico vivo sería maravilloso. Pero al ser imposible realizar esta proeza, tenemos que usar métodos indirectos. Y aquí he de decir que el método indirecto que usan los autores del trabajo es bastante directo, pues aplica a los animales modernos de forma elegante y correcta.

Árbol filogenético calibrado con el tipo de metabolismo. Note que la endotermia es una rareza, mientras que la ectotermia es la regla salpicada de mesotermia. Modificado de Grady et al. (2014).

Entonces si el trabajo es tan bueno ¿por qué la reticencia de algunos? Varias razones. La primera es la más simple: no se ha leído/entendido el trabajo. La segunda tiene que ver con la confusión de lo que es una opinión y una hipótesis de una evidencia, los trabajos previos sentaron las bases, pero no aportaron evidencias firmes. La tercera es creer que los endotermos son aburridos/inferiores, cuando estos animales no son para nada aburridos, pues tienen vidas bastante activas (sobretodo los homeotermos) y tampoco son inferiores, pues la mayoría de los animales del planeta son ectotermos y lo han sido por millones de años. La cuarta razón es que se piensa en blanco/negro o es o no es... y la naturaleza no es dicotómica, siempre muestra matices y mosaicos. Finalmente, muchos creen que es un regreso a la era de los dinosaurios lagartijoides, pero no es así. En realidad es un progreso hacia un mejor entendimiento de los dinosaurios y su vida.

Gráfico donde vemos ponderada la masa y el ritmo de crecimiento. Modificado de Grady et al. (2014).

También no hay que malentender el estudio, los autores dicen que en conjunto, los dinosaurios eran mesotermos. Pero si observamos el gráfico anterior con detenimiento veremos que no todos son sólo mesotérmicos, hay algunos muy cercanos a los ectotermos y otros a los endotermos. Tal y como se esperaba desde hace tiempo y como Bakker acertadamente hipotetizó. Esto significa que no estamos viendo dino-tortugas laúd, dino-equidnas, dino-tiburones o dino-atunes (como dicen los siempre despistados medios), sino que estamos viendo animales mucho más activos que un reptil clásico, pero menos que un ave. Es un total misterio el porqué no se presentan datos de aves, pero seguramente estos datos vendrán en no mucho tiempo y cuando los veamos estoy seguro que nos darán una gran sorpresa.

De momento quedémonos con lo que dicta la ciencia y las evidencias: los dinosaurios eran de "sangre tibia" y recordemos, ningún trabajo es concluyente y todo conocimiento es provisional.


FUENTES:

Grady, J. M., Enquist, B. J., Dettweiler-Robinson, E., Wright, N. A., & Smith, F. A. (2014). Evidence for mesothermy in dinosaurs. Science, 344(6189), 1268-1272.

Wilson, J. B. (1996). The myth of constant predator: prey ratios. Oecologia, 106(2), 272-276.

Bakker, R. T. (1972). Anatomical and ecological evidence of endothermy in dinosaurs. Nature, 238(5359), 81-85.

Bakker, R. T. (1974). Dinosaur bioenergetics-a reply to Bennett and Dalzell, and Feduccia. Evolution, 497-503.

Weaver, J. C. (1983). The improbable endotherm: the energetics of the sauropod dinosaur Brachiosaurus. Paleobiology, 173-182.

Wedel, M. J. (2009). Evidence for bird‐like air sacs in saurischian dinosaurs. Journal of Experimental Zoology Part A: Ecological Genetics and Physiology, 311(8), 611-628.

Fisher, P. E., Russell, D. A., Stoskopf, M. K., Barrick, R. E., Hammer, M., & Kuzmitz, A. A. (2000). Cardiovascular evidence for an intermediate or higher metabolic rate in an ornithischian dinosaur. Science, 288(5465), 503-505.

Rowe, T., McBride, E. F., & Sereno, P. C. (2001). Dinosaur with a heart of stone. Science, 291(5505), 783-783.

Mittelbach, G. G., Schemske, D. W., Cornell, H. V., Allen, A. P., Brown, J. M., Bush, M. B., ... & Turelli, M. (2007). Evolution and the latitudinal diversity gradient: speciation, extinction and biogeography. Ecology letters, 10(4), 315-331.

Klevezal, G. A., & Mina, M. V. (1995). Recording structures of mammals. CRC Press.


ACTUALIZACIÓN:
También se argumenta que la presencia de plumas es algo que delata a un endotermo y que los dinosaurios emplumados tenían que ser endotermos. Bueno, pues he aquí la respuesta:

Contraargumento: Las plumas no generan calor, lo retienen (como el pelo y estructuras análogas). El hecho de que sólo las aves y los mamíferos tengan plumas/pelo y que estos animales sean en su mayoría los únicos endotermos vivos, no implica que todo lo que tenga estos atavíos será endotermo.

¿Las plumas indican endotermia? Fotografía de Michael Maggs.

Este razonamiento es falaz y se denomina dicto simpliciter o falacia de generalización aplastante, pues excluye e ignora a algunos ectotermos, mesotermos y heterotermos cubiertos de pelos y plumas como colibríes, musarañas, equidnas y más. La presencia de plumas y estructuras análogas no nos indican endotermia, nos indican una muy probable homeotermia, pues como dije al principio de este argumento, las plumas no generan calor, lo retienen. Por ello hice tanto hincapié en distinguir homeotermia de endotermia, pues es evidente que los dinosaurios emplumados eran homeotermos, pero sus huesos nos revelan que en realidad no eran endotermos, sino mesotermos.