¡Ranamandra! y el origen polifilético de los anfibios

Generalmente, en todas las clases de zoología de vertebrados y en todos los libros del mismo tema, se da por hecho que los anfibios representan un grupo monofilético. Hoy en día acorde a la clasificicación del ITIS (Sistema de Información Taxonómica Integrada) el grupo se denomina: Lissamphibia, una subclase de la clase Amphibia que contiene tres órdenes: Caudata (Scopoli, 1777), Anura (Merrem, 1820) y Gymnophiona (Müller, 1831). Estos órdenes corresponden respectivamente a los grupos de salamandras y tritones, ranas y sapos, y a las denominadas Cecilias. Esta clasificación es consistente con la que presentan los libros de texto y sistemas de clasificación.

Figura 1. – Relaciones filogenéticas de los ‘Lissamphibia’

La duda de sobre si estos ‘anfibios’ representaban o no un grupo natural (grupo evolutivo formado por todos los descendientes directos de un mismo ancestro común) se debe principalmente a grandes huecos tato morfológicos como paleontológicos y más recientemente hasta genéticos.

En el pasado existieron dos grandes linajes de lo que se conoce como “anfibios”, animales tetrápodos con la condición del quiridio (pentadactilia o cinco dedos) fijada ya para todos los vertebrados posteriores. Estos dos grandes linajes se conocen como Temnospondyli y Lepospondyli, o temnospóndilos y lepospóndilos para los amigos. Los primeros manifestaron animales de amplia distribución paleogeográfica, con tallas relativamente grandes y que se presentaron desde el Carbonífero hasta el Cretácico inferior, siendo un grupo muy exitoso. El segundo grupo manifestó tallas pequeñas, morfologías poco convencionales y una escasa distribución tanto paleogeográfica como temporal, siendo casi exclusivos de Euramérica y presentes únicamente desde el Carbonífero hasta el Pérmico.

Figura 2. – Dos representantes de los clados Temnospondyli y Lepospondyli

Las hipótesis que señalan el origen de los lissamphibia (ranas, salamandras y cecilias) se centra en tres hipótesis principales: un origen común dentro del grupo de los lepospóndilos, un origen común dentro del grupo de los temnospóndilos y un origen divergente donde los anuros y los urodelos se originan de los temnospóndilos y los cecílidos se originan de los lepospóndilos. Las dos primeras hipótesis sostienen a los lissamphibia como un grupo natural, mientras que la tercera hipótesis implica que los “anfibios” existentes son de un origen polifilético, es decir no son realmente ‘hermanitos’ y representan un clado parafilético (de un mismo ancestro común –aunque muy lejano- pero que no incluye a todos los grupos descendientes).

Figura 3. – Tres hipótesis que intentan explicar el origen de los anfibios modernos

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Para un mejor entendimiento de las implicaciones de la parafilia de los lissamphibia, imagine que las aves y los mamíferos se encontrasen en un mismo grupo denominado –sólo para este ejemplo-Endotermata, clasificados así por las similitudes entre ambos grupos, principalmente la endotermia. De este modo estamos excluyendo llanamente a los cocodrilos, lagartijas, tuataras, tortugas y otros grupos extintos. Así el clado que hemos llamado Endotermata si posee un ancestro común (de hecho hasta una bacteria y una ballena comparten ese ancestro), aunque lejano y en el grupo no se incluyen a todos los descendientes de ese ancestro, por lo que este grupo no debe considerarse como uno natural. Véase la siguiente imagen para un mejor entendimiento.

Figura 4. – Representación de grupos en arreglo parafilético contra un grupo monofilético o natural

Ahora bien, ¿Por qué he de tomarme la molestia de explicar las implicaciones y estructura de la tercera hipótesis si todos los libros y sistemas consideran a los Lissamphibia como un grupo natural? Bueno, esto se debe principalmente a que en Mayo de 2008, Nature letters ha publicado un artículo donde parece quedar demostrada la tercera hipótesis. El artículo se titula: “A stem batrachian from the Early Permian of Texas and the origin of frogs and salamanders”, que traducido al español es “Un batracio basal del Pérmico inferior de Texas y el origen de ranas y salamandras”.

Figura 5. – Primera página del artículo en Nature letters

Aunque hoy en día la genética y la biología molecular parecen ser la respuesta de todas las cuestiones filogenéticas (relaciones de parentesco entre grupos biológicos), realmente esas respuestas parten de pre concepciones que de estar mal fundadas arrojan resultados equívocos. Por ejemplo, los datos moleculares sobre la fecha de divergencia entre anuros + urodelos y cecílidos no se sustenta por la evidencia paleontológica, pues la fecha es mucho anterior a la separación de los linajes, de hecho es anterior a la aparición de algo ligeramente similar a un “lissamphibia”. Esto no significa que la biología molecular se equivoca, lo que demuestra es que nuestra interpretación de esos datos es errónea. Más adelante veremos más a detalle este punto.

El artículo se centra en el descubrimiento de un pequeño fósil denominado: Gerobatrachus hottoni, este llena el hueco existente entre los ‘anfibios’ del triásico y los del pérmico; los primeros son ya ‘modernos’ y los segundos formas ‘primitivas’. Lo importante de este organismo es que ha sido identificado como un temnospóndilo de la familia Amphibamidae que se encuentra íntimamente relacionado a los batracios (anuros + urodelos).

Figura 6. – Fósil y reconstrucción de Gerobatrachus hottoni

Algunos de los caracteres que comparte con los grupos mencionados son similitudes en los dientes (de tipo pedicelado y no comprimidos labiolingualmente), la columna vertebral (17 vértebras presacras, considerada como corta), las vértebras (intercentros estrechos entre pleurocentros holospóndilos), el hueso del tobillo llamado basale commune presente únicamente en urodelos (salamandras y parientes), una punta en la primera de las vétebras (proceso odontoide en la vértebra Atlas), similitudes en los huesos del cráneo (vómer reducido anteroposteriormente, palatino lateral, placa basal paraesfenoidal con proceso lateral, ausencia de colmillos palatales, proceso basicraneal del pterygoide), similitudes en el cráneo mismo (como el paladar con amplios vacíos y la forma amplia y aplanada dorsoventralmente), número de huesos de los dedos (fórmula de falanges: ?-2-3-4-3), la cola (pobremente osificada) y la cadera (íleon con proceso anterior).

Figura 7. – Reconstrucción de Gerobatrachus hottoni

Como ya es requisito para  descripciones, al pequeño fósil se le hicieron análisis filogenéticos para encontrar su lugar entre los demás fósiles de ‘anfibios’ descritos en los últimos años. Se usaron 54 taxa (grupos de organismos como especies y géneros) y cerca de 219 caracteres para generar el Cladograma (árbol de relaciones evolutivas). Al final se concluyó que Gerobatrachus era muy cercano a la divergencia de anuros y urodelos, pero dentro del grupo de los Temnospóndilos.

Figura 8. – Árbol filogenético donde se señala la posición de Gerobatrachus (flecha), la posición de los Gymnophiona (asterisco izquierda) y la posición de los anuros y urodelos (asteriscos a la derecha)

Por otra parte, los ceclílidos  (Gymnophiona) quedaron anidados como supervivientes de los lepospóndilos  que representan una línea evolutiva que podría considerarse como pancrónica (fósil viviente es el término usado por los medios).

¿Y que hay de los análisis filogenéticos y moleculares? Bueno, estos análisis arrojaron que la divergencia de los grupos de anfibios modernos Batrachia (Anuros + Urodelos) y Gymnophiona se dio en el Carbonífero tardío, hace 308 ±20Ma y 357 ±40Ma. Dato que es inconsistente con el registro fósil pues no se han hallado fósiles de anfibios tan especializados en esas edades que pudieran ser parientes cercanos de dichos grupos de anfibios modernos, Gerobatrachus por ejemplo data de hace 299-270Ma. De hecho si consideramos un origen difilético (Gymnophiona originándose de Lepospondyli y Batrachia originándose de Temnospondyli), entonces los estimados moleculares no están en un error, sino que nuestra idea preconcebida de Lissamphibia lo está. Lo que los datos moleculares señalan es la fecha de divergencia de los grupos Lepospondyli y Temnospondyli, fecha situada según el registro fósil hace 328-335Ma, dato más consistente con la hipótesis difilética.

Figura 9. – Escala del tiempo geológico donde se muestra la ocurrencia de los datos tanto moleculares como paleontológicos, siendo estos últimos los correctos

Por ello la noción de un grupo llamado Lissamphibia que incluye tres órdenes (Anura, Urodela y Gymnophiona) debe de desaparecer y ser reemplazada por la noción de dos grupos de anfibios. El primero de ellos, Batrachia se compone de Anuros y Urodelos, deriva de anfibios Temnospóndilos del pérmico inferior a medio; mientras que el segundo, Gymnophiona es un grupo derivado de los Lepospóndilos. Las objeciones morfológicas contra la hipótesis difilética como la de la “glándula de los anfibios (Papilla amphibiorum)” única a los lissamphibia podría ser una herencia de tiempo atrás, cuando temnospóndilos y lepospóndilos no se diferenciaban aún; por otro lado los dientes pedicelados de los Gymnophiona podrían ser una mera convergencia evolutiva.