Blog parado

Hola estimados amigos, lectores.

Les escribo estas líneas para informarles que debido a compromisos académicos varios, mi participación activa en el blog se ha visto mermada, principalmente en lo tocante a nuevos temas y a el podcast.

Pero no se preocupen, en breve se reiniciará la actividad. Por lo pronto pueden seguir visitando la página de facebook de "Paleontología de vertebrados".

Cordiales saludos y excelente día a todos.


Atte.
Roberto Díaz Sibaja, creador de este espacio.

Para los que quieren saber más. El blog no se cancela ni nada. Estoy en la etapa inicial de evaluación de mi doctorado, por lo que le he estado dedicando mucho menos tiempo a leer sobre cosas que no tienen que ver con mi tema de tesis (se me haría feo llenar el blog con cosas que no resultan muy atractivas para muchos). Espero que la semana entrante pueda publicar noticias nuevas e interesantes que han estado saliendo. Gracias por su comprensión :D

Noticias dinosaurianas

Esta vez toca hablar sobre las nuevas noticias de dinosaurios que dan la vuelta al mundo.

Empecemos por Quetecsaurus rusconii. Se trata de un saurópodo cuyo nombre procede del lenguaje milcayac "quetec" que significa "fuego", del griego "sauros" que significa "lagarto" y del naturalista Carlos Rusconi; por lo que literalmente quiere decir "lagarto de fuego de Rusconi". Sus restos proceden de la formación geológica Cerro Lisandro, ubicada en la provincia de Mendoza, Argentina. El fechamiento de los sedimentos es un tanto confusa, pero la mayoría concuerda que datan del Turoniano, un piso del Cretácico tardío que tenía una edad de 93.9 a 89.8 Ma. Una especie nueva siempre es interesante, pero esta no figura alto en la lista, veamos a las siguientes noticias.

Reconstrucción de Quetecsaurus rusconii modificada de la original, realizada por el artista Eloy Manzanero Criado. 

Toca el turno a una rareza, todo un enigma y desconcierto paleontológico, la presentación de un cráneo de juvenil de Megaraptor namunhuaiquii. Si, el mismo que pasó de ser un raptor gigantesco, a un alosaurio, a un espinosaurio y a un carcarodontosaurio en tan sólo el lapso de vida de un jovencito de 16 años, uno con una identidad muy confusa (adolescente tenía que ser). Pero ¿qué rayos podría tener de interesante una cabeza fósil de esta cosa? Bueno, pues que ese y otros restos permitieron concluir por ahora que (por favor no beba nada mientras lea esto)... ¡Megaraptor era un tiranosauroideo! Si, no leyó mal, Megaraptor es hoy un tiranosauroideo basal cuyos parientes más cercanos son: Australovenator de Australia, Eotyrannus del Reino Unido, Aerosteon y Orkoraptor de Argentina. ¿Confundido? No se preocupe, la comunidad paleontológica también anda en las mismas.

Cráneo de Megaraptor reconstruido. Tomado de Porfiri et al. (2014).

A continuación, un nuevo pico de pato chino. La criatura lleva por nombre Zhanghenglong yangchengensis (se pronuncia zang-cheng-long---yang-chen-gen-sis ¡ah esos chinos son unos loquillos nomenclaturales!). El nombre significa "Dragón de Zhang Heng de Yangcheng" ¿no mejora cierto? Bueno, Zhang Heng era un astrónomo chino que nació a pueblos de distancia del yacimiento (¡fans detectados!). Y bueno, la criatura vivió en lo que hoy es la villa de Zhoujiagou, en la provincia de Henan; durante el Cretácico tardío (Santoniano medio, hace aproximadamente 85.1 Ma). Y como a todos les encantan las dimensiones, he aquí las de este bichín: aproximadamente 5.8 a 6 m de largo.

Zhanghenglong yangchengensis. Arriba, reconstrucción en vida; abajo, reconstrucción esquelética (los elementos en blanco son los que se hallaron). Modificado de Xing et al. (2014).

Ahora llega el guapo del grupo, tanto en nombre como en apariencia. Se trata del poderoso Mercuriceratops gemini, un ceratópsido cuyo nombre (no raro) significa "Cuernos gemelos de Mercurio". Este nombre no hace referencia al elemento o al planeta, sino al dios romano Mercurio que llevaba "alitas" en los zapatos. La razón del nombre es que este ceratópsido tenía una gola única en su tipo, pues presentaba prolongaciones en forma de 'alas' en la parte más baja de la misma (formada por los huesos parietoescamosos, ubicados cerca del "cuerno de la mejilla"). ¿Pero por qué gemelos? Por los especímenes "gemelos" colectados en la frontera de EUA (Montana) y Canadá (Alberta); así es, este dinosaurio es binacional. Data del Cretácico tardío (Campaniano), de entre hace 83.5 y 70.6 Ma. Su estudio pone de manifiesto una nueva morfología de ceratópsido que no se había visto antes y una mayor diversidad morfológica de lo previamente sospechado.

Mercuriceratops gemini, reconstrucción de Danielle Dufault. A la izquierda aparece Centrosaurus y a la derecha Chasmosaurus.

Finalmente, pero no menos importante, llega un estudio que se enfoca en la ubicación estratigráfica de los famosos Triceratops horridus y T. prorsus, dos especies que todo niño ama, pero pocos paleontólogos habían estudiado a detalle en lo tocante a su posición en la columna de rocas de la formación Hell Creek (el último bastión de los dinosaurios sobre la tierra, de entre hace 66.8 y 66 Ma). La premisa de este estudio es simple: ubicar en la roca a las especies de triceratopo que otrora fueran consideradas morfologías que podrían representar diferencias sexuales. El resultado del estudio es impresionante, resulta ser que T. horridus y T. prorsus no son de dos sexos distintos de la misma especie, sino de ¡dos lapsos de tiempo completamente distintos! T. horridus es más antiguo que T. prorsus, lo que sugiere que el primero dio origen al segundo, aunque no se sabe bajo qué modelo evolutivo sucedió esto. Las propuestas son (ver figura) que se dio por anagénesis o la lenta transformación de una especie en otra (A), por anagénesis con pseudoextinción, donde una parte de la población se transforma y la otra se extingue (B), por anagénesis con generación de poblaciones morfológicamente distintas (C) o bien, por tradicional cladogénesis o la bifurcación de especies a partir de un ancestro común (D). Cualquiera que sea el caso, es intrigante.

Arriba, modelos evolutivos de Triceratops (explicados en detalle en el texto). Abajo, especies de Triceratops. Imagen modificada de Scanella et al. (2014).

Bien estimados, eso es todo por hoy. Les deseo un excelente día.

FUENTES:

- Riga, B. J. G., & David, L. O. (2014). A new titanosaur (Dinosauria, Sauropoda) from the upper Cretaceous (Cerro Lisandro Formation) of Mendoza province, Argentina. Ameghiniana, 51(1), 3-25.

- Porfiri, J. D., Novas, F. E., Calvo, J. O., Agnolín, F. L., Ezcurra, M. D., & Cerda, I. A. (2014). Juvenile specimen of Megaraptor (Dinosauria, Theropoda) sheds light about tyrannosauroid radiation. Cretaceous Research, 51, 35-55.

- Xing, H., Wang, D., Han, F., Sullivan, C., Ma, Q., He, Y., ... & Xu, X. (2014). A New Basal Hadrosauroid Dinosaur (Dinosauria: Ornithopoda) with Transitional Features from the Late Cretaceous of Henan Province, China. PloS one, 9(6), e98821.

- Ryan, M. J., Evans, D. C., Currie, P. J., & Loewen, M. A. (2014). A new chasmosaurine from northern Laramidia expands frill disparity in ceratopsid dinosaurs. Naturwissenschaften, 1-8.

- Scanella, J. B., D. W. Fowler, M. B. Goodwin & J. R. Horner. (2014). Evolutionary trends in Triceratops from the Hell Creek Formation, Montana. PNAS. doi: 10.1073/pnas.1313334111

¿Qué es un cocodrilo?

Cocodrilo es una palabra que ha sido usada tanto que ya se desgastó. Su grado de ambigüedad moderna es tan grande que casi cualquier arcosaurio es un cocodrilo. Pero ¿qué opinan los científicos sobre qué es un cocodrilo? Bueno, a diferencia de la prensa, los paleontólogos estamos obligados a usar con precaución los términos, incluso los comunes, ya que su uso incorrecto produce que no nos podamos entender apropiadamente.

Para poder entendernos, tenemos que usar las mismas palabras.

Entonces ¿qué es un cocodrilo? Desde un punto de vista estricto, un cocodrilo es un miembro del género Crocodylus.

Crocodylus acutus, uno de 13 especies de cocodrilos vivos. Foto de Tomás Castelazo.

Un crocodílido es un miembro de la familia Crocodylidae. Esta familia está integrada por los géneros vivos Crocodylus, Osteolamus y Tomistoma.

Crocodílidos. Siluetas obtenidas de Phylopic (Mike Keesey) e ilustraciones de Kawasaki Satoshi y Jaime A. Headden.

Ahora, desde un punto de vista más amplio, un cocodrilo, es un miembro del orden Crocodylia (también escrito a veces como Crocodilia). Usando esta definición, se integran los aligátores y los gaviales como cocodrilos. Sin embargo, el término que debemos usar es crocodiliano (y no me equivoqué, se dice "croco" y no "coco" debido a que la raíz latina es Crocodylus y de hecho, los hispanoparlantes somos los únicos que decimos "coco").

Crocodilianos. Siluetas obtenidas de Phylopic (Mike Keesey) e ilustraciones de Kawasaki Satoshi y Jaime A. Headden.

Ahora, si queremos usar como punto de partida la taxonomía (ciencia que ordena los nombres científicos de las criaturas vivientes), entonces un cocodrilo es cualquier miembro del grupo conocido como Eusuchia, término que por su etimología significa "cocodrilo verdadero". Pero ¿me baso en pura etimología? No. Existen además características importantes que distinguen a un cocodrilo verdadero. Están por ejemplo, la presencia de paladar óseo secundario (que permite a los animales de este grupo respirar mientras tienen la boca abierta bajo el agua) y la presencia de escudos óseos (osteodermos) en un arreglo tetraserial (en cuatro series). Ahora, estas características se tienen que presentar juntas.

Cocodrilos verdaderos. Siluetas obtenidas de Phylopic (Mike Keesey) e ilustraciones de Kawasaki Satoshi y Jaime A. Headden.

Entonces ¿qué pasa con todos esos pobres bichos que son llamados cocodrilos en las noticias? Simple, no son cocodrilos, sino crocodilomorfos. Esta palabra significa "con forma de cocodrilo" y precisamente indica que todas estas criaturas se asemejan a un cocodrilo, pero no lo son. Es cierto que son parientes, pero no son lo mismo. Incluirlos como cocodrilos sin más, es semejante a incluir como ave a cualquier criatura bípeda con plumas o a cualquier criatura bípeda con sacos de aire. Simplemente ninguno de esos criterios es válido y debemos depender de la nomenclatura de los grupos para decidir qué es un ave y qué no lo es, de la misma forma que lo hacemos con los cocodrilos.

Nadie con sentido común aseguraría que los grupos que aparecen en azul son aves sólo porque tienen plumas ¿cierto? Entonces ¿por qué nosotros si sesgamos la diversidad de los crocodilomorfos y los encerramos a todos bajo el nombre cocodrilo? Seamos consecuentes, sólo porque las diferencias anatómicas no nos salten en la cara, no significa que estos animales no tienen historias evolutivas separadas. Siluetas de Phylopic.

Así que ya lo sabe estimado lector. Esos grupos de peculiares animalitos con forma de cocodrilo, no son cocodrilos, sino crocodilomorfos con nombres propios (que le proporciono en los nodos de cada ramificación).

Gatito gatito

Este tema surge de la necesidad de clarificar unos cuantos términos usados cuando hablamos de gatos. Espero les resulte interesante.

Todos los gatos, modernos o extintos, pertenecen a la familia Felidae. El nombre común válido para referirnos a esta familia es félido, cualquier otro nombre que usemos podría causar confusión o simplemente estar errado. Pero señor bloguero, a mi me da la gana decirles como quiera. Ah, no se preocupe estimado, simplemente no trate de hablar con un científico que le pondrá cara de ¿eh? y trate de no diseminar su nombre nuevo (o mal usado) en la juventud que me la contamina.

Félidos. Acinonyx jubatus, Caracal caracal, Felis sylvestris, Lynx Lynx, Neofelis nebulosa, Panthera leo, Panthera onca, Panthera pardus, Panthera tigris, Puma concolor y Uncia uncia por Kawasaki Satoshi. Proailurus por Steve White. Smilodon populator por Xstor. Machairodus catocopis por Mauricio Antón. Homotherium por Velizar Simeonovski. Paramachairodus ogygia por Jagroar. Megantereon de artista desconocido.

Esta familia de carnívoros apareció hace aproximadamente 20 Ma, durante el Oligoceno. Sus primeros integrantes eran animalitos pequeños y arborícolas que se han clasificado en una subfamilia artificial denominada Proailurinae. A estos se les dice proailurinos y representan una "caja de sastre" donde metemos a cualquier gato que no se pueda clasificar dentro de las subfamilias que veremos a continuación. Pero señor bloguero, a mi no me importan esas mangostas hechas gato. No se preocupe mi estimadísimo hater, a casi nadie le importan, pues no los conocen, hecho por el cual, no aparecen ni de extras en algún documental.

Proailurus lemanensis por el artista Roman Yevseyev. Por si se lo preguntan, en la imagen anterior este género está en medio de la imagen.

Ahora hablemos de las subfamilias. La primera en diferenciarse del arquetipo arbóreo y largucho fue la subfamilia Machairodontinae. Sus integrantes se denominan genéricamente macairodontinos y son conocidos con el nombre común de "dientes de sable". Pero señor bloguero, dientes de sabl... Lo sé pequeño nerd, déjame explicarle a los lectores por qué ese hombre entrecomillado no sirve para casi nada. Bueno, en una oración: la adaptación de dientes de sable apareció en muchos grupos de vertebrados de forma independiente. Estos dientones eran tanto carnívoros como herbívoros y aún hoy nos acompañan algunos de ellos, pero ninguno es un gato. Desgraciadamente, estos gatos no sobrevivieron hasta nuestros días.

Macairodontinos. De izquierda a derecha y de arriba a abajo: Machairodus catocopis por Mauricio Antón. Megantereon de artista desconocido. Homotherium por Velizar Simeonovski. Paramachairodus ogygia por Jagroar. Smilodon populator por Xstor. 

Ahora hablemos de las dos subfamilias restantes. Y aquí hay algo importante que aclarar: ninguna es más antigua que la otra. De hecho, ambas se originaron al mismo tiempo, de un ancestro común. La cosa es que se conocen más fósiles de una y menos de la otra y nos dan la impresión de mayor antigüedad. De ahí que afirmaciones como "el gato X moderno es el pariente más cercano de los gatos dientes de sable (macairodontinos)" o "los miembros de la Y subfamilia son los parientes más cercanos de los gatos dientes de sable" no tienen ningún sentido.

La pantera nebulosa (Neofelis nebulosa) es acusada de ser el pariente vivo más cercano de los macairodontinos. Quizá sea por sus gigantescos caninos, pero ¡sorpresa! Los de este gato son convergentes a los de sus primos. Fotografía de Nikographer.

Ahora si, las subfamilias. La primera (y el orden es literalmente aleatorio, hasta arrojé una moneda) es la Felinae, cuyos miembros son denominados felinos. ¡Al fin! Este si es el uso correcto del término, pues cada que alguien dice "felino" casi siempre trata de decir "félido", en fin. Estos gatos son conocidos como "pequeños gatos", pues la inmensa mayoría de ellos tienen tallas diminutas, pero no nos dejemos llevar, algunos eran y son bastante grandes como los actuales pumas y guepardos.

Felinos. De izquierda a derecha y de arriba a abajo: Caracal caracal, Felis sylvestris, Lynx lynx, Acinonyx jubatus y Puma concolor. Ilustraciones de Kawasaki Satoshi.

Por último, tenemos a la subfamilia Pantherinae, cuyos integrantes se denominan bajo el nombre común de panterinos. La inmensa mayoría de estos félidos son de tallas grandes y son ellos los que adquirieron en el pasado las mayores tallas de todos los gatos, pero no los mayores pesos. También reciben el fantabuloso nombre de "grandes gatos"... ¡qué ingenio! Pero ya, permítanme mostrarles algunos de sus integrantes.

Panterinos. De izquierda a derecha y de arriba a abajo: Panthera tigris, Neofelis nebulosa, Panthera leo, Uncia uncia, Panthera onca y Panthera pardus. Ilustraciones de Kawasaki Satoshi.

En síntesis: si es miembro de la familia Felidae, es un félido; si es miembro de la subfamilia Machairodontinae, es un macairodontino; si es miembro de la subfamilia Felinae, es un felino y si es miembro de la subfamilia Pantherinae, es un panterino.

Así es como se deben usar los nombres comunes de estos linajes de gatos. Siluetas obtenidas de Phylopic, un proyecto de Mike Keesey. El azul es para el linaje "cajón de sastre" de los gatos primitivos.

Espero que este tema haya sido de ayuda para usted, estimado lector. Si algún día se encuentra con un amigo confundido con los nombres, siéntase libre de compartir este vínculo. Buen día.

Fuentes:

- ITIS, the Integrated Taxonomic Information System (2015). Felidae. Consultado por última vez el 16 de Dic. de 2015. Accesible en el siguiente link.

- The Taxonomicon & Systema Naturae 2000 (2015). Felidae. Consultado por última vez el 16 de Dic. de 2015. Accesible en el siguiente link.

- Anton, M., y Turner, A. (1997). The big cats and their fossil relatives. An Illustrated Guide to Their Evolution and Natural History. Columbia University Press. 229pp.

- Johnson, W. E., Eizirik, E., Pecon-Slattery, J., Murphy, W. J., Antunes, A., Teeling, E., y O'Brien, S. J. (2006). The late Miocene radiation of modern Felidae: a genetic assessment. Science, 311(5757), 73-77.

- Pocock, R. I. (1917). XL.—The classification of existing Felidæ. Journal of Natural History, 20(119), 329-350.

- O’Brien, S. J., y Johnson, W. E. (2007). The Evolution Cats. Scientific American, 297(1), 68-75.

Dinoticias de la semana

Este año está muy cargado de dinosaurios. Como siempre, la atención a estas criaturas es muy abundante. Empezamos.

Se publicó el hallazgo de un juvenil de Edmontosaurus annectens. ¿Y eso qué? Bueno, es importante por varias razones: no se conocían jovenzuelos de ese dinosaurio, el esqueleto está bastante completo, procede de la famosa Formación geológica Hell Creek (donde se ha encontrado T. rex) y finalmente, ayuda a clarificar varios aspectos del uso de características óseas en análisis de reconstrucción de relaciones de parentesco. Gracias a este descubrimiento sabemos cómo cambiaban estos dinosaurios con el tiempo y también que varios caracteres usados en estos dinosaurios no se ven afectados por los cambios en el crecimiento de los mismos.

Esqueleto de Edmontosaurus econtrado en Hell Creek. Modificado de Prieto-Márquez (2014).

La otra noticia es que se acaba de publicar un estudio sobre la ecología trófica (qué comían comparado unos contra otros) de los dinosaurios vegetarianos de la Formación geológica Dinosaur Park, en Alberta, Canadá. El estudio es innovador pues se vale de un método de análisis previamente usado sólo en mamíferos: el microdesgaste. Esta técnica involucra la observación y cuantificación de defectos microscópicos del esmalte dental. Este estudio no nos dice qué comían los mega herbívoros, sino que nos dice cómo se repartían la comida. Hoy sabemos que los anquilosaurios comían cosas suaves, los hadrosaurios cosas moderadamente abrasivas y los ceratópsidos cosas más abrasivas. Esto explica la sobreabundancia de vegetarianos en este lugar.

Dientes del estudio paleoecológico. A, B, C) Dientes de anquilosaurio, hadrosaurio y ceratópsido respectivamente. D, E, F) Lugar de donde se tomaron las muestras de microdesgaste de los grupos mencionados en el orden mencionado. G, H, I) Patrones de microdesgaste representativos de los grupos mencionados, en el mismo orden. Modificado de Mallon y Anderson (2014).

La otra noticia es que se restituye el estatus específico del dinosaurio diplodócido de la Formación geológica Morrison, Suuwassea emilieae. Este dinosaurio fue considerado un juvenil de alguna de las otras especies típicas de la zona, como Apatosaurus, Diplodocus y Barosaurus. Los autores de su estudio cortaron los huesos de esta criatura y descubrieron, gracias a los anillos de crecimiento (LAGs) que en realidad se trataba de un adulto. Esto implica dos cosas: que Suuwassea fue un diplodócido que "reevolucionó" características ancestrales de su grupo (pues los jóvenes son una ventana atrás en el tiempo) y que la clásica Formación Morrison del Jurásico tardío ahora cuenta con un nuevo integrante.

Reconstrucción de Suuwassea emilieae por Brian Kroesch.

Por ahora es todo, me llama el deber. Espero les haya gustado. Pronto publicaré un poco más sobre más noticias del paleomundo.

FUENTES:

Prieto-Márquez, A. 2014. A juvenile Edmontosaurus from the late Maastrichtian (Cretaceous) of North America: Implications for ontogeny and phylogenetic inference in saurolophine dinosaurs. Cretaceous Research. 50: 282-303.

Mallon, J. C., & Anderson, J. S. (2014). The Functional and Palaeoecological Implications of Tooth Morphology and Wear for the Megaherbivorous Dinosaurs from the Dinosaur Park Formation (Upper Campanian) of Alberta, Canada. PloS one, 9(6), e98605.

Hedrick, B. P., Tumarkin-Deratzian, A. R., & Dodson, P. (2013). Bone microstructure and relative age of the holotype specimen of the diplodocoid sauropod dinosaur Suuwassea emilieae. Acta Palaeontologica Polonica. 59 (2): 295-304.

Dinotibios y el rumor de la sangre caliente

Este es otro dino-tema. Pero esta vez, este es un tema bastante caliente (ok, mal chiste). Casi todos hemos escuchado aquello de la "sangre caliente" y la "sangre fría" ¿cierto? ¿Pero cuántos de nosotros sabemos exactamente qué es eso? Bueno, les explico. Los biólogos no usamos esos términos, usamos otros. Pero a veces son harto confusos, por lo que los clarifico. Usamos las siguientes palabrejas:

Endotermo: un animal que mantiene una temperatura corporal constante mediante el uso de su metabolismo (i. e. produce su propio calor corporal).

Un ratón es endotermo. Fotografía de 4028mdk09.

Ectotermo: un animal que no mantiene una temperatura corporal constante mediante el uso de su metabolismo (i. e. no produce su propio calor corporal).

Una rana es un ectotermo. Fotografía de Yasunori Koide.

Mesotermo: un animal que mantiene una temperatura corporal constante, pero no la mantiene vía metabólica, ni tampoco tiene un rango estricto de temperaturas. Esta categoría es intemedia entre un ectotermo y un endotermo. Los animales de este tipo generalmente son *gigantotermos.

El atún es un mesotermo. Fotografía de OpenCage.

Categoría especial:
*Gigantotermo: un organismo que mantiene una temperatura corporal más o menos constante debido una lenta pérdida de calor producida por su gran masa corporal (i. e. no produce su propio calor, pero retiene el que logra captar). Los animales de este tipo son básicamente mesotermos.

La tortuga laúd es un gigantotermo moderno. Fotografía de Rabon David.

Categoría especial:
Cleptotermo: un organismo que mantiene una temperatura corporal más o menos constante debido a que se toma como fuente de calor la termogénesis de otros animales (i. e. de forma individual no genera suficiente calor, pero en conjunto lo retiene lo suficiente).  Los animales de este tipo son básicamente ectotermos.

Las serpientes del género Thamnophis de Canadá suelen reunirse en grandes concentraciones para no congelarse durante el invierno. Fotografía de SB_Johnny.

Estas definiciones hacen referencia a de dónde sacan el calor los organismos, del medio (ectotermos), de su propio metabolismo (endotermos) o bien, generando/manteniendo calor con "trucos" (mesotermos, gigantotermos o cleptotermos). Ahora, generalmente estos tipos de regulación de la temperatura corporal son confundidos ampliamente con otros términos fisiológicos e incluso, algunos se usan como sinónimos. Y ojo, esto no se debe hacer, pues hacen referencia a cosas relacionadas, pero distintas. Veamos cuáles son esos términos.

Homeotermo: un animal cuya temperatura corporal no varía mucho en una unidad de tiempo.

Las lagartijas del desierto son homeotermas. Fotografía de KeresH.

Poquilotermo: un animal cuya temperatura corporal varía mucho en una unidad de tiempo.

La bonachona salamandra es una poiquiloterma. Fotografía de Michael Linnenbach.

Heterotermo: un animal cuya estrategia de conservación de temperatura puede variar. Estos utilizan estrategias homeotermas o poiquilotermas de forma facultativa.

Los colibríes son heterotermos, pues de día son homeotermos y de noche son ectotermos. Fotografía de Kathy & Sam.

Estas tres definiciones no hacen referencia a cuál es la fuente de calor, sino a si mantienen o no su temperatura constante. Y aunque muchos usan estos términos como sinónimos de los anteriores, en realidad no son sinónimos y ni siquiera son excluyentes. Como vemos, un reptil que es ectotermo, puede ser homeotermo y un ave, que es endoterma, puede ser heteroterma (¿raro no?). Existen otros términos que tienen que ver con metabolismo y sobrevivencia térmica, pero los dejaremos para otra ocasión, pues para efectos de este tema, no nos son tan útiles. Note usted querido lector que el metabolismo de los animales no es blanco o negro (dicotómico), existen combinaciones que no considerábamos como parte de nuestro conocimiento general. Volviendo al tema. La revista Sciencie (Ciencia) recién publicó un estudio bastante controversial titulado "Evidence for mesothermy in dinosaurs" (Evidencia de mesotermia en dinosaurios). En dicho artículo, los autores nos presentan una conclusión simple y directa: los dinosaurios eran de "sangre tibia".

Título y resumen del artículo. Difundido con fines educativos y no lucrativos, señores de Copyright, no me coman.

Muchos estaban convencidos de que los dinosaurios eran de sangre caliente, pero lo interesante es que ese convencimiento partía de algo muy poco tangible, las opiniones. Muchos alegaban evidencias, pero en realidad (y como bien señalan los autores del artículo), nadie había hecho ningún ensayo para comprobar la endotermia o ectotermia de los dinosaurios. El principal defensor de los dinocalientes es Robert T. Bakker y en 1972 propuso que:

La postura de los dinosaurios es un indicativo de su metabolismo. Dado que los únicos animales erguidos son endotermos y dado que los dinosaurios tenían una postura erguida, los dinosaurios eran endotermos.

Poposaurus gracilis, un poposáurido. Reconstrucción por Smokeybjb.

Contraargumento: En realidad este argumento es muy débil, pues la postura extendida se encuentra relacionada al legado evolutivo y poco tiene que ver con el metabolismo. Existen varios mamíferos que tienen posturas extendidas, típicas de ectotermos. Y existen varios ectotermos que tienen posturas erguidas, ya sea temporalmente o de forma permanente, especialmente la de los cocodrilos y poposáuridos. Por ello, la postura no debe ser usada para ligarse al metabolismo. Por ejemplo, los primeros mamíferos no tenían postura erguida y presuntamente eran endotermos.


Otro argumento de Bakker a favor de dinosaurios endotermos era la presencia de sacos de aire.

Sacos de aire en Haplocanthosaurus. Tomado de Wade (2009).

Contraargumento: Los sacos de aire no se encuentran en mamíferos y ellos son endotermos. Estas estructuras también se encuentran en dinosaurios saurópodos y es poco probable que estas colosales criaturas fueran endotermas. La razón de esto último es que necesitarían demasiado alimento para mantener sus funciones y según varios cálculos (ver Weaver, 1983) estas criaturas no podían ser endotermas.

Bakker en 1974 postuló también lo siguiente como evidencia a favor de esta hipótesis:

Los depredadores de sangre fía necesitan mucho menos comida que los de sangre caliente, así que una masa dada de presas puede soportar más depredadores de sangre fría que de sangre caliente. La proporción de la masa total de depredador contra presas en las comunidades de dinosaurios era más similar a la de las comunidades recientes de sangre caliente que a las comunidades fósiles de sangre fría.

La mítica relación presa-depredador.

Contraargumentos: Las comunidades de dinosaurios, así como cualquier otra comunidad fósil, presentan sesgos tafonómicos que no permiten aplicar a diestra y siniestra argumentos de composición ecológica. Estos sesgos se producen en diferentes etapas (antes y después de la fosilización) y alteran la composición faunística preservada, dándonos una falsa impresión de la comunidad. Añadamos a eso un depósito lento, a lo largo de varios años, décadas o siglos y tendremos una comunidad no sólo sesgada, sino anacrónica.
Si bien, no todas las comunidades de dinosaurios presentarán este sesgo, son excepcionales las que se preservan completas (lagerstätte) y aún hoy no se conoce alguna con abundancia de restos de dinosaurio preservadas de esta forma como para llegar a esa conclusión.
Supongamos por un momento que no hay sesgos tafonómicos y que tenemos un lagerstätte con abundancia de restos de dinosaurios que permitan obtener la relación presa-depredador. ¿Entonces ya podemos saber si eran de sangre caliente verdad? Pues no. Pues como el ecólogo J. Bastow Wilson demostró en 1996, la proporción presa-depredador no permanece constante.

Otras "evidencias" bakkerianas y no bakkerianas incluyen:

Argumento: El hallazgo de un corazón fósil de Thescelosaurus neglectus que al parecer es tetracavitario.

El presunto corazón de Willo, el Thescelosaurus.

Contraargumento: El corazón de Willo es bastante dudoso y suponiendo que es un corazón real, las cuatro cámaras no garantizan nada, pues existen animales de corazones tetracavitarios que tienen metabolismos ectotermos (cocodrilos) o heterotermos (colibríes y mamíferos).

Sistema circulatorio de animales. Los cocodrilos, las aves y los mamíferos tienen corazones de cuatro cámaras y circulación completa.

Para 1986 Bakker publicaría un interesantísimo libro titulado "The Dinosaur heresies" (las herejías dinosaurianas) donde postulaba los siguientes argumentos:

Argumento: Algunos dinosaurios vivieron latitudes altas, donde sería imposible para los dinosaurios de sangre fría mantener el calor. O lo que es lo mismo: los dinosaurios vivieron en los polos, por lo tanto, debieron de haber sido de sangre caliente.

Nanuqsaurus hoglundi por el artista Nathan Rogers.

Contraargumento: Que los dinosaurios hayan sido polares no implica que necesariamente tuvieran sangre caliente. De ser así, los anfibios temnospóndilos y numerosos reptiles hallados en los polos durante el Mesozoico serían de sangre caliente y nadie piensa que este haya sido el caso.

Koolasuchus fue un anfibio temnospóndilo que vivía en lo que en su momento era el polo sur de la tierra, hoy Australia y no era de sangre caliente. Arte por Peter Trusler.

Argumento: Los dinosaurios, como Deinonychus llevaban una vida muy activa, que es mucho más compatible con un animal de sangre caliente.

Deinonychus por el artista Rhynn.

Contraargumento: En este caso es simple, no disponemos de evidencias de que este dinosaurio en particular fuera activo; es más, no tenemos evidencias de ningún dinosaurio activo. Lo deducimos y es muy probable, pero en realidad podríamos estar completamente equivocados. Además, hoy en día hay muchísimos ectotermos que son muy activos ¿acaso la naturaleza se equivoca? No, nosotros asumimos algunas cosas mal.

¿Y si Deinonychus era un flojonazo? Arte por H. Kyoht Luterman.

Argumento: La rápida tasa de especiación y evolución presente en los dinosaurios es típica de los animales de sangre caliente y atípica de animales de sangre fría.

Larry el lagartijo, duda. Fotografía arruinada de la original de Jeff Wischkaemper.

Contraargumento: Este... nop. Nadie ha medido las tasas de especiación de dinosaurios y otros reptiles extintos de forma amplia, por lo que no se puede concluir eso, simplemente es una idea tratando de pasar por evidencia. Y aunque es cierto que la tasa de substitución de nucleótidos es mayor en endotermos que en ectotermos, esto no se ha demostrado aún en vertebrados (Mittelbach et al. 2007).

La idea que implica una mayor tasa de especiación en reptiles ectotermos no ha sido corroborada y se mantiene como una hipótesis. Arte por Nikolay Stoyanov.

Argumento: Los metabolismos de sangre caliente eran evolutivamente ventajosos para los principales depredadores y herbívoros grandes, y si los dinosaurios no habían sido de sangre caliente, debería existir evidencia fósil que muestre la evolución de los mamíferos para llenar estos nichos ecológicos. No existe tal evidencia, en los mamíferos hecho por el cual, al final del Cretácico se habían convertido en organismos más pequeños que sus antepasados sinápsidos.

Si los dinosaurios no eran endotermos, los mamíferos se los hubieran comido. Arte por Vidikán Dávid.

Contraargumento: Otra vez nop. Un metabolismo de sangre caliente es ventajoso para un animal grande hasta cierto punto, si se es demasiado grande, se requiere más alimento para sostener el metabolismo y entre más alimento se requiera, más tiempo se gastará forrajeando, a veces tanto, que es imposible cubrir la ingesta diaria necesaria en un día. Y como este es un argumento doble, hay un nope doble. Y es que el argumento de "si los dinos no eran de sangre caliente, los mamíferos les robaban los nichos", simplemente no tiene fundamentos. De darse el caso, hoy no habrían animales ectotermos, pues los "superiores" endotermos les hubieran desplazado a todos.

Los mamíferos no desplazaron a los dinosaurios por el metabolismo. En realidad fueron desplazados por no ser bonitos... ok no, pero tiene más que ver con adaptaciones dinosaurianas y talla que con el metabolismo. Arte por Blair Sampson.

Argumento: Los dinosaurios crecieron rápidamente, de lo que se puede encontrar evidencia observando las seccciones cruzadas (sic) de sus huesos. Los animales de sangre caliente crecen a un ritmo similar.

Sección transversal de hueso fibrolamelar de hadrosaurio a una magnificación de 20x. Fotografía por Richard Hill y Ron Ratkevich.

Contraargumento: En realidad, no pasa esto. Algunos animales endotermos crecen de forma pausada y desarrollan anillos de crecimiento o LAGs gigantescos y muy notorios, tal es el caso que se puede determinar la edad de un mamífero de casi cualquier grupo con un enorme grado de certeza (Klevezal y Mina, 1995). Pero quizá se referían al hueso fibrolamelar, que es hueso muy esponjoso y delator de crecimiento rápido y es opuesto al hueso que forma el Sistema de Havers, que es compacto y revela un crecimiento lento. ¿Todo parece muy simple no? Seguramente los ectotermos sólo tienen hueso compacto ¿no? Pues nop, muchos quirópteros, roedores, musarañas y aves presentan hueso compacto y muchos reptiles tienen hueso fibrolamelar a pesar de ser de sangre fría. Por ello, la mera presencia/ausencia de hueso fibrolamelar no es evidencia actual de endotermia.

Sección de hueso de dinosaurio donde podemos ver el Sistema de Havers. Magnificación a 20x. Fotografía por Richard Hill y Ron Ratkevich.

Finalmente Bakker postuló que:
Argumento: Las aves son de sangre caliente. Las aves evolucionaron de los dinosaurios, por lo tanto un cambio en el metabolismo de sangre caliente, debe haber tenido lugar en algún momento, hay un cambio mayor entre los dinosaurios y sus antepasados​​que arcosaurios que entre los dinosaurios y las aves.

Y es precisamente ahí donde Bakker le dio al clavo de forma completa o al menos en la primera oración, pues la segunda no tiene mucho sentido ya que ese cambio no es evidencia de metabolismos, es evidencia en favor del cambio, mismo que es además subjetivo y recordemos, que si no lo podemos medir y contrastar, no es ciencia (aunque salga de un científico).

Aunque es muy respetable la autoridad en ciencias, serlo no es garantía de estar siempre en lo correcto. Recordemos que el motor de la ciencia es la revisión por pares y no lo que diga alguien famoso.

El artículo nuevo nos corrobora lo que Bakker planteaba como hipótesis, que los dinosaurios tenían un metabolismo intermedio entre los clásicos reptiles fisiológicos (ectotermo) y las aves (endotermos). Pero ¿cómo lo supieron? Mediante una asociación de dos factores relativamente bien conocidos en dinosaurios y que por sí solos no aportan mayor información, el ritmo de crecimiento y la masa de los animales. Pero no estoy diciendo que el trabajo de Science haya sido un paseo por el parque no, los autores revisaron estas dos "simples" variables en decenas de animales y las estandarizaron para evitar el sesgo del tamaño. Además, los autores señalan dos sesgos a estudios similares concebidos en el pasado: los datos anteriores se obtuvieron comparando conjuntos de datos pequeños y desactualizados. Es por ello que este artículo es tan novedoso.

Gráfico donde se ubican los endotermos (rojo) con los ectotermos (azul) y los dinosaurios (gris). Las zonas sombreadas representan el 95% de confianza estadística de la tendencia de datos. Modificado de Grady et al. (2014).

Pero nuevo no necesariamente es bueno. Algunos expertos le están "echando un ojo" al mismo y tienen sus propias opiniones. Pero es importante saber/recordar que esta revista tiene un criterio de revisión muy duro y que el trabajo fue sometido a tres expertos en el tema que no estaban relacionados al trabajo y que aportaron todas sus dudas y recomendaciones antes de que el mismo fuera liberado. Esta es la famosa revisión por pares y luego hablaré de ella. El punto es que este trabajo parece bastante sólido y no se basa en creencias o evidencias indirectas de tercer, cuarto o quinto orden (como los trabajos anteriores). Claro, ir y medir la tasa metabólica de un dinosaurio mesozoico vivo sería maravilloso. Pero al ser imposible realizar esta proeza, tenemos que usar métodos indirectos. Y aquí he de decir que el método indirecto que usan los autores del trabajo es bastante directo, pues aplica a los animales modernos de forma elegante y correcta.

Árbol filogenético calibrado con el tipo de metabolismo. Note que la endotermia es una rareza, mientras que la ectotermia es la regla salpicada de mesotermia. Modificado de Grady et al. (2014).

Entonces si el trabajo es tan bueno ¿por qué la reticencia de algunos? Varias razones. La primera es la más simple: no se ha leído/entendido el trabajo. La segunda tiene que ver con la confusión de lo que es una opinión y una hipótesis de una evidencia, los trabajos previos sentaron las bases, pero no aportaron evidencias firmes. La tercera es creer que los endotermos son aburridos/inferiores, cuando estos animales no son para nada aburridos, pues tienen vidas bastante activas (sobretodo los homeotermos) y tampoco son inferiores, pues la mayoría de los animales del planeta son ectotermos y lo han sido por millones de años. La cuarta razón es que se piensa en blanco/negro o es o no es... y la naturaleza no es dicotómica, siempre muestra matices y mosaicos. Finalmente, muchos creen que es un regreso a la era de los dinosaurios lagartijoides, pero no es así. En realidad es un progreso hacia un mejor entendimiento de los dinosaurios y su vida.

Gráfico donde vemos ponderada la masa y el ritmo de crecimiento. Modificado de Grady et al. (2014).

También no hay que malentender el estudio, los autores dicen que en conjunto, los dinosaurios eran mesotermos. Pero si observamos el gráfico anterior con detenimiento veremos que no todos son sólo mesotérmicos, hay algunos muy cercanos a los ectotermos y otros a los endotermos. Tal y como se esperaba desde hace tiempo y como Bakker acertadamente hipotetizó. Esto significa que no estamos viendo dino-tortugas laúd, dino-equidnas, dino-tiburones o dino-atunes (como dicen los siempre despistados medios), sino que estamos viendo animales mucho más activos que un reptil clásico, pero menos que un ave. Es un total misterio el porqué no se presentan datos de aves, pero seguramente estos datos vendrán en no mucho tiempo y cuando los veamos estoy seguro que nos darán una gran sorpresa.

De momento quedémonos con lo que dicta la ciencia y las evidencias: los dinosaurios eran de "sangre tibia" y recordemos, ningún trabajo es concluyente y todo conocimiento es provisional.


FUENTES:

Grady, J. M., Enquist, B. J., Dettweiler-Robinson, E., Wright, N. A., & Smith, F. A. (2014). Evidence for mesothermy in dinosaurs. Science, 344(6189), 1268-1272.

Wilson, J. B. (1996). The myth of constant predator: prey ratios. Oecologia, 106(2), 272-276.

Bakker, R. T. (1972). Anatomical and ecological evidence of endothermy in dinosaurs. Nature, 238(5359), 81-85.

Bakker, R. T. (1974). Dinosaur bioenergetics-a reply to Bennett and Dalzell, and Feduccia. Evolution, 497-503.

Weaver, J. C. (1983). The improbable endotherm: the energetics of the sauropod dinosaur Brachiosaurus. Paleobiology, 173-182.

Wedel, M. J. (2009). Evidence for bird‐like air sacs in saurischian dinosaurs. Journal of Experimental Zoology Part A: Ecological Genetics and Physiology, 311(8), 611-628.

Fisher, P. E., Russell, D. A., Stoskopf, M. K., Barrick, R. E., Hammer, M., & Kuzmitz, A. A. (2000). Cardiovascular evidence for an intermediate or higher metabolic rate in an ornithischian dinosaur. Science, 288(5465), 503-505.

Rowe, T., McBride, E. F., & Sereno, P. C. (2001). Dinosaur with a heart of stone. Science, 291(5505), 783-783.

Mittelbach, G. G., Schemske, D. W., Cornell, H. V., Allen, A. P., Brown, J. M., Bush, M. B., ... & Turelli, M. (2007). Evolution and the latitudinal diversity gradient: speciation, extinction and biogeography. Ecology letters, 10(4), 315-331.

Klevezal, G. A., & Mina, M. V. (1995). Recording structures of mammals. CRC Press.


ACTUALIZACIÓN:
También se argumenta que la presencia de plumas es algo que delata a un endotermo y que los dinosaurios emplumados tenían que ser endotermos. Bueno, pues he aquí la respuesta:

Contraargumento: Las plumas no generan calor, lo retienen (como el pelo y estructuras análogas). El hecho de que sólo las aves y los mamíferos tengan plumas/pelo y que estos animales sean en su mayoría los únicos endotermos vivos, no implica que todo lo que tenga estos atavíos será endotermo.

¿Las plumas indican endotermia? Fotografía de Michael Maggs.

Este razonamiento es falaz y se denomina dicto simpliciter o falacia de generalización aplastante, pues excluye e ignora a algunos ectotermos, mesotermos y heterotermos cubiertos de pelos y plumas como colibríes, musarañas, equidnas y más. La presencia de plumas y estructuras análogas no nos indican endotermia, nos indican una muy probable homeotermia, pues como dije al principio de este argumento, las plumas no generan calor, lo retienen. Por ello hice tanto hincapié en distinguir homeotermia de endotermia, pues es evidente que los dinosaurios emplumados eran homeotermos, pero sus huesos nos revelan que en realidad no eran endotermos, sino mesotermos.