Cómo leer un cladograma

ADVERTENCIA

Antes de iniciar debo aclarar algo de vital importancia: los cladogramas NO deben ser tratados como "verdades", pues TODOS reflejan únicamente hipótesis de relaciones evolutivas. No existe tal cosa como EL cladograma verdadero. Hay hipótesis mejores que otras claro, y por "mejor" me refiero a bien construidas (con medidas de soporte altas) y con buena cantidad de evidencia (refiriéndome como las "peores" hipótesis a las hechas únicamente con un tipo limitado de carácter).

Desde hace tiempo, he visto que tanto aficionados a la biología como a la paleontología y entre los estudiantes de dichas ciencias hay muchos malentendidos en lo que respecta a los cladogramas.

Duda número 1: ¿qué es un cladograma?

Antes que todo, ¿qué es eso? Bueno, un cladograma (como fue definido por Joseph H. Camin y Robert R. Sokal en 1965) es un dendrograma* que refleja las relaciones de parentesco entre los taxones terminales. Es decir, es un gráfico en forma ramificada que muestra las relaciones evolutivas que hay entre las puntas de las ramas. En esas puntas se colocan aquellas entidades de las que nos interese conocer sus relaciones evolutivas. Ellas pueden ser individuos, poblaciones, especies, géneros, etc. De ahí que a estas entidades se les conozca como OTUs (unidades taxonómicas operativas) y que este término, planteado por Sokal y Sneath en 1963 sea tan vago que pueda incluir cualquiera de las entidades antes mencionadas.

*Nota: un cladograma se genera de forma distinta de un dendrograma, el primero usa métodos cladistas, el segundo, estadísticos.

En las ramas terminales de los cladogramas encontramos OTUs. La proximidad de las ramas nos indica la cercanía de parentesco. Por ejemplo el OTU z y el OTU y son parientes cercanos, mientras que el OTU z y el OTU v son parientes bastante distantes.

¿Notaron el cambio de formato entre cladogramas? El de la primer figura es inclinado y el segundo es vertical. ¿influye en algo esto? La respuesta es: NO. La forma del cladograma no influye en su lectura, salvo si el grupo externo está colocado de forma diferente; aunque aquí, no es el caso. Veamos algunos tipos.

Estos cladogramas dicen exactamente lo mismo, así como los iPhones, que aunque se vean diferentes, son siempre lo mismo. La forma del cladograma no afecta su lectura. Algunos tipos son preferibles cuando el conjunto de datos es muy grande o para mapear caracteres. Lo demás, es mero estilo.

Hablemos de lectura de parentesco, pues muchos la entienden algo mal. Vean la imagen anterior. Muchos pensarán que "x" (omitamos lo de OTU, pues ya debe quedar claro) es más cercano a "y" por su proximidad espacial en el gráfico, pero esto es un error. En realidad "w" y "x" son igual de cercanos tanto a "y" como a "z". Y es que el truco es ver los nodos, no la cercanía de los nombres en el gráfico. Tratemos con una analogía: "w" eres tú (Waldo), "x" es tu hermano (Xavier), "y" es tu primo (Yair) y "z" es el hermano de tu primo (Zacarías), por ende también tu primo. Cuando hablamos de parentesco, tú mi estimado Waldo (por cierto, te andan buscando) no eres más cercano que Xavier a Yair, tampoco Xavier es más cercano que tú a Yair o a Zacarías, tanto tú como Xavier, están en igualdad de proximidad de parentesco tanto a Yair como a Zacarías.

Todos estos cladogramas son distintos, pero no. Aunque tienen el orden de las letras diferentes, en realidad, el orden de lectura es el mismo, por lo que a la hora de interpretar, dicen lo mismo.

Revisemos la hermandad de los OTUs. En el ejemplo que hemos visto, W es hermano de X tanto como Z de Y. A su vez, X+W es el grupo hermano de Z+Y. Finalmente, (X+W)+(Z+Y) es hermano de V. De forma tal que podemos representar nuestro cladograma con notación: V+((X+W)+(Z+Y)). Esta ya no se usa, pero si alguna vez se la topan, ahora saben qué significa.

Grupos hermanos. La hermandad de W y X está representada por el cuadro rojo, la de Y y Z por el azul, la de el grupo W+X y Y+Z por el cuadro morado y la del grupo ((W+X)+(Y+Z)) con V con el cuadro verde.

Estos grupos hermanos comparten algo. Ese algo es el ancestro común de cada clado. ¡Hey! ¿Qué es un clado? No se asuste lector. Un clado es un grupo formado por los descendientes del mismo ancestro común inmediato (es decir, monofilético, como señaló Dupuis en 1984 y como fue la intención de Huxley cuando acuñó el término). Estos por lo regular contienen dos OTUs, pero a veces, pueden incluir más.

En rojo, un clado. En verde, un grupo más artificial que el colorante "E123 Amaranto" en una soda...

Cuando del mismo ancestro surgen varias ramas, se denomina politomía. Las politomías generalmente reflejan hipótesis no resultas (i.e. no queda claro quién es más cercano a quién en el grupo) y las conocemos con el nombre no técnico de "peines".

En rojo, una espantosa x politomía entre los OTUs X, Y y Z. Dicha politomía refleja que tanto X como Y y Z comparten un único ancestro común, pero las relaciones internas de ese grupo están sin resolver (es decir, no sabemos si X y Y o X y Z están más emparentados). Para resolver estas politomías se recomienda incluir más información al análisis (más datos morfológicos o moleculares suelen resolver esos "peines").

Mencioné ancestros cuando definí lo que era un clado, pero espera un momento... ¿Dónde están los ancestros en el cladograma? Este es otro punto importante, pues casi siempre se malinterpreta lo que es un ancestro. Primero que nada, debo aclarar algo de suma importancia: en todo cladograma los ancestros son hipotéticos y están situados en los nodos de los grupos. Esta es quizá la "debilidad" más grande de la sistemática cladista: es casi completamente ciega a los ancestros. Bien podríamos tener al ancestro haciendo un clado con su descendiente y no podríamos darnos cuenta sólo con mirar la topología (orden de ramas) del cladograma. Podríamos inferir que estos grupos (ancestro y descendiente) parten de un ancestro común que como dije, es hipotético (i.e. no lo conocemos) y esto suele pasar a menudo (véase por ejemplo el caso del bisonte moderno Bison bison, como descendiente directo de Bison antiquus "occidentalis" en el trabajo de Wilson y colaboradores del 2008; donde estos grupos aparecen como clados hermanos).

Ancestros en los cladogramas, sí, son esos puntos de colores y si los retiramos, los ancestros quedan en cada nodo y siempre son hipotéticos. El punto rojo representa el ancestro común de W y X, el punto azul el de Y y Z, el verde el ancestro común de W, X, Y y Z; finalmente, el punto Barney morado representa el ancestro de todos los OTUs en el cladograma.

Algo importante a destacar es la relación de la distancia entre clados. OJO, no entre los OTU's, que sabemos que su posición en un clado puede cambiar sin afectar la lectura del cladograma, ni su significado. Pues, los cladogramas tienen dos ejes. En el eje X tenemos la disparidad de caracteres. Es decir, entre más lejanos sean los clados en el eje X, más dispares son sus caracteres (derivados de novedades evolutivas claro). En muchos lados a esto lo llaman divergencia morfológica, pero no todos los cladogramas se construyen a partir de esa información y hoy, muchos están hechos con datos moleculares (predominantemente de secuencias de ADN); por lo que decir "disparidad morfológica" no tiene mucho sentido. En cambio, en el eje Y tenemos la divergencia en el tiempo. La región de la raíz representa el tiempo pasado y los ápices de las ramas, donde tenemos situados a los OTUs, representa el presente de dichos OTUs. Es decir, si nuestros OTUs son especies modernas, el ápice de las ramas representa el tiempo presente. Pero ¿qué pasa cuando no es así?

En este ejemplo, V es muy diferente del resto, pero es más similar a W que a X, Y o Z. A su vez, W es semejante a X, Y y Z pero por su ubicación, es igual de semejante a esta tercia que a V. Por otro lado, el ancestro de X, Y, Z (en rojo) es más cercano al tiempo presente que el ancestro de W, X, Y, Z (en verde) y éste es más cercano al tiempo presente que el ancestro de todos los OTUs (en morado). Dicho de otra forma: el ancestro morado es más viejo que el ancestro verde y éste es más viejo que el ancestro rojo.

Cuando nuestros OTUs no son todos modernos o bien, no son contemporáneos entre ellos, el cladograma adquiere suma importancia en su eje de disparidad temporal, pues usándolo de maneras especiales, podemos calibrar cladogramas. Veamos.

Cladograma calibrado con el tiempo. Para una mejor descripción, véase el párrafo siguiente. Nota: no todos los cladogramas horizontales están calibrados. Si no tiene línea temporal, no está calibrado. Un cladograma calibrado puede tomar cualquier forma. Además, la longitud de las ramas, no siempre indica temporalidad. A veces, la longitud de las ramas indica acumulación de cambios (i.e. ramas largas: muchos cambios, ramas cortas: pocos cambios).

Primero que nada, este cladograma está "acostado", pero como vimos anteriormente, esto no afecta la lectura del mismo. De hecho, es como casi todos los cladogramas que he presentado hasta ahora, incluso los ancestros hipotéticos que vimos están con los mismos colores y en las mismas posiciones. Aquí, la raíz va hacia la izquierda y el presente está representado por una linea punteada roja. Las otras lineas punteadas representan la separación entre los lapsos temporales. Como vemos, de un ancestro común desprende todo el grupo. Este ancestro común es el morado que vivió durante el lapso 1. Durante el lapso 2 temprano tenemos la aparición en el registro fósil hipotético de V (representado por líneas más gruesas) y del ancestro de los clados W+X y Y+Z, en verde. Durante el lapso 2 medio tendremos al ancestro de Y y Z (en azul). Posteriormente, durante el lapso 2 tardío aparecerá Y y justo después el ancestro de W y X. Durante el lapso 3 medio veremos la aparición de Z, que persistirá hasta el presente. Para el lapso 4 temprano veremos la aparición de X. Finalmente, para el lapso 4 tardío veremos la aparición en el registro de W. Dado esto, sólo W y Z son OTUs que aparecen en el presente, siendo Z un OTU pancrónico (que ha vivido mucho tiempo sin cambios notables desde nuestra perspectiva).

A veces, para ilustrar mejor los pasos evolutivos vistos en un cladograma, se coloca en las ramas algo llamado estado de carácter. A esta acción se le denomina mapeo de caracteres y lo que hace es que coloca en el cladograma las características que hacen únicos sus clados (eso sí, este proceso no se hace así como así, sino que involucra toda una metodología aparte y el cladograma no queda a gusto del cliente, sino de la evidencia). Esto es especialmente útil cuando se quiere representar de forma gráfica la aparición de nuevas adaptaciones.

Caracteres inventados, dispuestos de forma lógica en un cladograma.

Y finalmente (al menos por ahora), hay que hablar de una parte de los cladogramas verdaderos que siempre está ahí, pero que de buenas a primeras nos puede sonar discordante: el grupo externo. Éste se elige bajo muchos supuestos, pero uno de los más importantes es que sea un pariente del grupo que queramos analizar, pero que no forme parte de él. Algo así como un pariente cercano, pero no tan cercano. El grupo externo le da polaridad a los datos y hace que la filogenia tenga sentido (de menos a más derivados). De otra forma obtendríamos arreglos con poco o nulo sentido. De ahí que en algunas filogenias que veas sobre digamos: félidos, usen una hiena como grupo externo. La hiena no es un félido, pero es pariente cercano y ayuda a dar sentido a los caracteres.

El grupo externo (en rojo) es usado para dar polaridad a la filogenia: para saber qué es más derivado y qué es una novedad evolutiva dentro del grupo.

Y bien, con esto llegamos al final de este post. En alguno otro hablaré sobre "filias": monofilético, polifilético, parafilético, etc. De momento es todo, con esta simple guía entenderás un poco el interesante mundo de los cladogramas. Si el tema te gustó o crees que es útil, ayúdame compartiendo. Gracias por tu tiempo y que tengas un excelente día.

Referencias:

• Camin, J. H., & Sokal, R. R. (1965). A method for deducing branching sequences in phylogeny. Evolution, 311-326.
• Sokal, R. & Sneath, P. H. A. (1963). Principles of numerical taxonomy. WH Freeman.
• Dupuis, C. (1984). Willi Henning's Impact on Taxonomic Thought. Annual Review of Ecology and Systematics, 15(1), 1-25.
• Wilson, M. C., Hills, L. V., & Shapiro, B. (2008). Late Pleistocene northward-dispersing Bison antiquus from the Bighill Creek Formation, Gallelli gravel pit, Alberta, Canada, and the fate of Bison occidentalis. Canadian Journal of Earth Sciences, 45(7), 827-859.

Quiero agradecer especialmente a la Dra. Deneb García Ávila, quien tuvo la amabilidad de revisar este documento para que no se me fueran incoherencias y mentiras. Eso sí, las opiniones aquí vertidas son responsabilidad de quien suscribe.