Nuevas especies de ceratópsidos

Volvemos con más Paleonews. En esta ocasión, la descripción de dos especies nuevas de dinosaurios ceratópsidos, esos con cuernos y golas que todo niño (y dinofan) ama. Los recién llegados fueron descritos en una publicación de la revista PeerJ titulada "Transitional evolutionary forms in chasmosaurine ceratopsid dinosaurs: evidence from the Campanian of New Mexico", "Formas evolutivas transicionales en dinosaurios ceratópsidos kasmosaurinos: evidencia del Campaniano de Nuevo México".

Título del paper nuevo.

Este artículo tiene como autores a Denver W. Fowler​ y a Elizabeth A. Freedman Fowler, investigadores del Museo de Dinosaurios de las Badlands de Dakota del Norte, el Museo de las Rocallosas y el Departamento de Ciencias Naturales de Dickinson, Dakota del Norte. En síntesis, el paper analiza la posición estratigráfica de varios dinosaurios ceratópsidos kasmosaurinos, con especial atención a las golas (las estructuras alargadas de la parte posterior del cráneo).  Esto en las formaciones geológicas Kirtland y Fruitland.

Procedencia estratigráfica y correlación de los ejemplares estudiados por Fowler y Freedman Fowler (2020).

Varios de estos ejemplares estaban sin identificar o se sostenía que eran del género Pentaceratops. Para probar esta hipótesis, los autores llevaron a cabo un estudio morfológico usando una herramienta conocida como morfometría geométrica, misma que permite ver la variación de las estructuras y poder así entender mejor cómo se modifican las formas. Esto es de particular importancia en un contexto evolutivo y en este caso, taxonómico, pues permitió la descripción de nuevas especies.

Análisis de morfometría geométrica en cráneos de kasmosaurinos. Tomado de Fowler y Freedman Fowler (2020)

La primera de estas especies fue: Navajoceratops sullivani, descubierta en la base del miembro Hunter Wash Mbr, de la Formación Kirtland y que posee una antiguedad aproximada de 75 millones de años. Esta especie se destaca por la posesión de un surco medio de la gola bastante cerrado, en el que los epoccipitales (huesos que forman el margen de la gola) más grandes se aproximan hasta casi cerrar dicho surco. Además, la especie posee un par de epoccipitales en la región media del surco, muy por debajo de donde se les suele encontrar.

Reconstrucción de Navajoceratops sullivani, note los aspectos en la gola previamente descritos en el texto. Arte de Ville Sinkkonen.

La segunda especie descrita es: Terminocavus sealeyi, descubierta en la parte media del miemrbo Hunter Wash, también en la Formación Kirtland, pero con una edad aproximada de 74.7 millones de años. Esta otra especie presenta el surco medio de la gola casi cerrado, con los epoccipitales que en Navajoceratops se encuentran en contraposición, mucho más reducidos. Además, carece de los epoccipitales accesorios que presenta su pariente (y probable ancestro) Navajoceratops, en la parte media del surco de la gola.

Reconstrucción de Terminocavus sealeyi, note los aspectos descritos en el texto. Arte de Ville Sinkkonen.

Estas dos especies representan un vínculo evolutivo entre Utahceratops gettyi, presente en la parte media de la Formación Kaiparotiws de Utah, con una antigüedad de 76 a 75.6 millones de años, con el tardío Anchiceratops ornatus de la Formación Horseshoe Canyon y de una antigüedad de 72 a 71 millones de años. Y en esta línea anagenética nueva detectada, se tiene por el medio a una especie nuevo no descrita pero identificada como afín a Pentaceratops.

Línea filética propuesta en el artículo. Utahceratops de Lukas Panzarin. Pentaceratops de Sergey Krasovskiy. Navajoceratops y Terminocavus de Ville Sinkkonen. Anchiceratops de John Sibbick.

Sin duda, un avance en el entidimiento de la evolución de los dinosaurios con cuernos. Y sin duda, cada nueva especie de estos carismáticos reptiles es siempre bienvenida.

Ilustración de Ville Sinkkonen.

Fuente:

Fowler DW, Freedman Fowler EA. 2020. Transitional evolutionary forms in chasmosaurine ceratopsid dinosaurs: evidence from the Campanian of New Mexico. PeerJ 8:e9251 https://doi.org/10.7717/peerj.9251

Paleonews: Serie de crecimiento de T. rex

Bienvenidos de nuevo al blog. De hoy en adelante usaré este medio para principalmente discutir noticias. Y los temas más complejos los seguiré tratando a manera de video en el canal. Si es un matusalénico que no conoce el canal, te invito a visitarlo.

Link al canal.

Y ahora sí. A lo que venimos. Se acaba de publicar un nuevo estudio en la revista PeerJ sobre Tyrannosaurus rex. Y como es casi obligatorio, toca hablar del dinosaurio más popular de todos.

El nuevo estudio corre a cargo de uno de los mayores expertos en tiranosaurios, el Doctor Thomas D. Carr. El paper lleva por título "A high-resolution growth series of Tyrannosaurus rex obtained from multiple lines of evidence", que se traduce como "una serie de crecimiento de Tyrannosaurus rex obtenida con múltiples líneas de evidencia".

Artículo de libre acceso haciendo clic aquí.

Este estudio tiene una aproximación nueva (para mí al menos) e interesante: un ontograma. Que es como un cladograma, pero con ejemplares de la misma especie y de diferentes edades. Y es que, es interesante porque si es cierto que la máxima de "la ontogenia recapitula la filogenia", entonces, un ontograma sería capaz de recuperar los cambios de estado de carácter de la especie durante su desarrollo. Los estados de carácter, para los que no estén empapados en sistemática filogenética, son las diferentes formas que puede tomar un mismo carácter. Por ejemplo, tenemos por decir, la forma de una falange: esbelta, media y gruesa. Cada uno de estos estados de carácter se codifica observando (y estableciendo criterios que reduzcan/eliminen la subjetividad del mismo) los diferentes ejemplares.

Ontograma de T. rex. Tomado de Carr (2020).

Y bueno ¿Qué pasó? Pues que con ayuda del ontograma se pudo recuperar la serie de transformaciones morfológicas por las que atravesaba esta especie. Y una de las cosas más interesantes que se pudo observar es que T. rex atravesaba por una "pubertad loca", que presentaba cambios morfológicos tan extremos que sólo son semejantes a la metamorfosis que presentan algunos peces óseos derivados (Teleostei). Eso explica por qué sus juveniles eran considerados otra especie (tose en nanotirano).

Promoción descarada de un video nuestro: https://youtu.be/JmYC3Zd24sY

Y es que, Carr ya ni se molesta en -otra vez- discutir por qué Nanotyrannus lancensis no es una especie válida, pues un estudio similar ya había sido llevado a cabo. Acá, sólo se limita a destruir de una vez por todas el asunto no tan zanjado del "surco dentario". Así que ya no hay más nanotirano, sólo T. rex.

Otra conclusión valiosa del estudio es que gracias a la serie de crecimiento y estudios histológicos, ahora se pueden saber varias cosas de la ontogenia de T. rex como ¿Cuándo se hacía adulto? ¿Cuándo estamos hablando de un subadulto? Y similares.

Ontogenia de T. rex resumida. Tomado de Carr (2020).

Vemos que la especie era juvenil hasta los 12 años de edad, empezando su madurez sexual (el equivalente de nuestra pubertad) a los 13 años y finalizando su "adolescencia" a los 15 años. Se les consideraba subadultos de los 14 y hasta los 17 años, mientras que el término de desarrollo somático les llegaba hasta los 18 años. T. rex se consideraba adulto joven de los 17 y hasta los 22 años de edad. Y se consideraba adulto pleno pasando los 22 y entrando a los 23 años, cuando su cráneo adquiría ya la estructura externa base que tendría el resto de su vida. Y pasando los 28, se consideraban venerables ancianitos (organismos seniles). En este sentido, Scotty y Sue eran ya chochitos.

Distribución de ejemplares analizados con respecto a su edad y estado ontogenético. Tomado de PeerJ blogs. Como dato curioso, nuestro logo (que llevo tatuado en el brazo) sería recién un adulto.

Este estudio es importante porque permite entender como nunca antes, los cambios ontogenéticos de un dinosaurio que ha sido estudiado por 115 años y que sin duda, establece una nueva forma de estudiar la ontogenia de los dinosaurios. Esperemos que más dinosaurios (y otros organismos) puedan ser estudiados de esta forma, pero eso sólo pasará cuando se tenga una muestra fósil representativa.

Fuente:

Carr TD. 2020. A high-resolution growth series of Tyrannosaurus rex obtained from multiple lines of evidence. PeerJ 8:e9192 https://doi.org/10.7717/peerj.9192

Corrigendum: la posición del oído de los dinosaurios (no avianos)

Hace casi un año que no posteo nada en el blog. Y es que es complicado. Por principio, está el proyecto del canal de Youtube, que me deja sin tiempo para hacer cosas como escribir. Y por otro lado, ya casi nadie lee y el público del blog fue en picada antes de iniciar siquiera el canal. Parece una tendencia general, las redes sociales, breves, audiovisuales y memeras, han sustituido a los blogs. En fin. La cosa es que en mayo del año pasado (yo juraba que había pasado menos), publiqué una entrada sobre la posición del oído en dinosaurios no avianos:

Esta fue bien recibida por muchos. Pero pasó el tiempo y debido a que estoy metido como asesor científico en dos proyectos, cada vez me tocaba ver más y más de anatomía de arcosaurios (no sólo de dinosaurios), para poderlos reconstruir. Para no hacer la historia larga, me di cuenta que el post tenía un error fatal: los meatos auditivos externos (oídos de aquí en adelante) de los dinosaurios NO estaban donde dije que estaban.

Resulta que los análogos que usé: aves (dinosaurios modernos) y cocodrilos (parientes vivos cercanos), "me mintieron". O mejor dicho, no noté que erré en las observaciones. El argumento central del post fue que los oídos de estos animales están EN la cabeza, así como el de muchos otros "reptiles". Y esto es cierto, así como también es cierto casi todo en el post, salvo dos "detalles".

1. El oído de las aves aparenta salir de la fenestra, pero en realidad sale del foramen de la caja craneana del que se desprende el par craneal encargado del oído (el VIII). Pero sucede que su caja craneana es enorme. Y por eso aparenta estar donde está la fenestra.

Región de la que emerge el oído aviano. Tomado de Witmer (1990).

2. Esta región en los dinosaurios no avianos está poco derivada y la encontramos más alejadas de la fenestra temporal. 

Zona de la que emerge el nervio auditivo (pars VIII) de Allosaurus fragilis. Obra de brantworks.com

En el cráneo de un dinosaurio no aviano podemos ver que dicho foramen parece emerger directo desde la fenestra.

Cráneo de Dromaeosaurus con la caja craneana señalada en amarillo y la fenestra temporal bordeada en rojo. Autor desconocido.

Pero el nervio hace una jugada poco eficiente (lo que de nuevo, revela que las estructuras fueron evolucionando y no surgieron perfectas, producto de diseño) y da la vuelta por detrás, para salir por la parte trasera del cráneo y situarse detrás del cuadrado.

En este modelo de cráneo de T. rex señalo (al inicio del gif) la salida que podría tener el nervio, pero cómo acaba saliendo por detrás del cráneo y va a dar detrás del cuadrado (ese hueso en forma de reloj de arena con la ventana oval). Modelo de BLM National Operations Center Geospatial Imaging.

Las aves expandieron el paraoccipital y crearon una estructura nueva, llamada "receso timpánico", que los dinosaurios no avianos no poseen. Dicho receso lo encontramos en esta zona:

El receso timpánico en las aves, una suerte de "cuenco" óseo donde se localiza el oído. Tomado de Nomina anatomica avium.

Receso en el modelo 3D de un cráneo de cuervo. Obra de lior304805.

Espero ya lo puedan notar. Este cráneo de pavo fue prestado a su servidor por Joaquín Eng Ponce.

O sea: las aves literalmente le hicieron un "techo" al oído, para alojarlo dentro de la cabeza, moviéndolo de la parte trasera del cráneo hacia dentro del mismo. Pero ¿qué pasa con los cocodrilos? Pues ellos también tienen el oído metido en la cabeza. Y no sólo eso, sino que además, poseen orejas, siendo los únicos reptiles con este tipo de adaptación.

La "oreja" de un alígator, levantada. Autor desconocido.

Veamos el cráneo de un cocodrilo. Todo parece indicar que todo esto es la fenestra temporal inferior.

Fotografía de Grigg y Kirshner (2015).

Pero eso es un error. Pues resulta que en realidad, la fenestra es sólo esto:

Imagen tomada del modelo 3D de Youbie's Collection.

Pero ¿qué pasó ahí? Resulta que indagando más, encontré un artículo de Montefeltro y colaboradores del 2016 donde estudian (por primera vez) esta peculiaridad. Y no sólo se quedaron en cocodrilos modernos y ya, sino que se fueron al registro fósil y resulta que existe algo llamado "cámara meatal", que es la forma que adoptaron los cocodrilos y sus parientes para alojar el oído dentro de la cabeza.

Cámara meatal (señalada en azul) de Osteolaemus tetraspis. Foto de Montefeltro et al. (2016).

Resulta que notosuquios (los crocodiliformes exitosos y diversos del Cretácico), talatosuquios (los crocodiliformes marinos, con otras formas de agua dulce) y los protosúquidos (crocodiliformes terrestres que aparecieron durante el Triásico) tenían ya este rasgo. Con lo que se adelantaron a las aves en llevar sus oídos al interior de la cabeza por poco más de ¡100 millones de años! Es decir, tuvieron evolución paralela tras un centenar de millones de años.

Filogenia con las posiciones y anatomías del oído de la cámara meatal de los Crocodyliformes. Los talatosuqios eran un poco raros en este sentido, pues tenían la cámara reducida y probablemente poseían un oído con la condición primitiva: fuera de la cabeza. Figura de Montefeltro et al. (2016).

Así que, reuniendo de nuevo la evidencia, todo parece indicar que:

1. Aves y cocodrilos (los únicos arcosaurios vivientes) poseen el oído dentro de la cabeza por evolución paralela.

2. Los dinosaurios no avianos (y aves primitivas no Ornithothoraces) poseían un oído primitivo, fuera de la cabeza.

Y ahora, con esto entendido. Ya podemos situar el meato auditivo externo en la mayoría de los dinosaurios. Su posición sería la siguiente:

En un "prosaurópodo" (Plateosaurus de Jaime A. Headden).

En un saurópodo (Diplodocus de Jaime A. Headden). Note cómo estos dinosaurios desarrollaron de forma paralela a las aves y cocodrilos, un ingreso del oído al cráneo. Y esto es porque se sospecha que era uno de sus mejores sentidos, lo que explica su posición.

En un oviraptórido. Ilustración de Jaime A. Headden.

En un anquilosaurio. Ilustración de Jaime A. Headden.

En un estegosaurio. Modelo de Idaho Virtualization Laboratory.

Los ceratópsidos poseen un caso extraño. No parece haber paso entre su caja craneana y el punto donde debe ir el nervio ótico hacia el oído.

En un paquicefalosaurio (Modelo de Stegoceras de WitmerLab).

En un hadrosáurido. Edmontosaurus regalis de Jaime A. Headden.

Referencias:

Witmer, L. M. (1990). The craniofacial air sac system of Mesozoic birds (Aves). Zoological Journal of the Linnean Society, 100(4), 327-378.

Bever, G. S., Brusatte, S. L., Carr, T. D., Xu, X., Balanoff, A. M., & Norell, M. A. (2013). The braincase anatomy of the Late Cretaceous dinosaur Alioramus (Theropoda: Tyrannosauroidea). Bulletin of the American Museum of Natural History, 2013(376), 1-72.

Grigg, G. & Kirshner, D.  (2015). Biology and evolution of crocodylians. Csiro Publishing. 649p.

Montefeltro, F. C., Andrade, D. V., & Larsson, H. C. (2016). The evolution of the meatal chamber in crocodyliforms. Journal of Anatomy, 228(5), 838-863.

¿Dónde están mis oídos Summer?

ACTUALIZACIÓN PENDIENTE

"Este post no es válido, favor de ignorar las conclusiones contenidas en este"

Próximamente haré una actualización del mismo.

Hola a todos. En esta ocasión quisiera abordar brevemente algo que he notado causa problemas a la hora de reconstruir dinosaurios. ¡El oído!

Y es que, he notado que muchísimos paleoartistas colocan el oído, o mejor dicho, la salida/entrada del canal auditivo externo (cuyo nombre técnico es meato auditivo) en esta parte del cráneo:

Esto desde luego me hizo voltear la cabeza y preguntarme ¿dónde se ubicaría realmente? ¿Si va en esa zona? Y es que, si lo notan, lo colocan excluyéndolo de la cabeza. Y para responder esto tenemos que hacer algo simple: ver a los dinosaurios modernos y sus parientes. O sea: aves y cocodrilos. En ellos ¿dónde está el oído?

En los cocodrilos el meato auditivo está próximo a la órbita, justo detrás del ojo.

En rojo, se señala el meato auditivo externo. En verde, la posición verdadera (aproximada) de la membrana timpánica. Fotografía de Hilary Bierman.

La posición del meato y de la membrana timpánica está justo debajo del escamoso y bordeado por detrás y por debajo por el escamoso, en un espacio llamado "receso ótico" (bújero pal oído, en términos menos formales). Si esto fuera similar en dinosaurios, el meato auditivo estaría situado en esta zona:

En amarillo, la posición del meato auditivo y de la membrana timpánica si el dinosaurio (en este caso un T. rex) tuviera la configuración de un cocodrilo.

Pero dado que los cocodrilos son parientes más bien distantes, lo mejor quizá sería mirar dinosaurios vivos, a las aves. Veamos dónde está el meato en las aves...

Jmmm... Tanta pluma obscurece el asunto. Veamos ahora dos ejemplos de aves sin plumas para apreciar mejor esto.

Cría de paseriforme. Noten cómo el canal está extremadamente bajo en el cráneo, casi en contacto con la mandíbula.

El canal auditivo de un casuario.

En las aves el oído se localiza en una región craneal llamada "receso timpánico". Éste, está ubicado detrás del cuadrado. Aunque suele emerger más arriba, en una zona llamada "rete mirabile auriculare".

En rojo la ubicación del meato auditivo en un pavo.

Precisamente esta ubicación hace pensar que si retrocedemos en el tiempo, la caja craneana se hará más pequeña y el oído seguiría emergiendo detrás del cuadrado, hasta que veamos de nuevo al cuadratojugal incorporarse como la parte más grande de la parte trasera de la cabeza y por ende, el oído quede fuera de la misma. Ese razonamiento es el que lleva a los paleoartistas a "sacar" el oído de la cabeza y situarlo en su margen trasero inferior.

Pero hay un detalle con esto. El hecho de que el meato vaya a dar "por fuera" del cráneo en las aves en esa "rete mirabile auriculare" es simple y sencillamente un artificio, producto de la extraña morfología de la parte trasera del cráneo de un ave. El cuadrado es simplemente muy grande y "estorba" a la salida original del cráneo del meato auditivo, que está ubicada originalmente en contacto con el borde del paraesfenoides. Y de hecho, hay que remover el cuadrado para poder apreciar esta estructura.

En rojo se indica la zona de donde surge el meato auditivo. El cuadrado ha sido removido.

Esto sugiere que en realidad, la posición ancestral del oído externo (o al menos de su base) está asociada a la parte alta de la fenestra temporal superior, justo en la zona de contacto del cuadratojugal (o cuadrado en algunos dinosaurios). Y esto tiene sentido, pues es la posición que también tienen los cocodrilos y no está ahí por casualidad. Está ahí porque es la zona más cercana a la región del neurocráneo donde se aloja el oído medio y el oído interno.

Posible ubicación del meato auditivo externo en un Allosaurus. Y una posibilidad extra (la de abajo).

Eso sí, no se coloca el oído en esta posición, pero ¿por qué? Resulta que si vemos un esquema de la musculatura de un dinosaurio ¡no hay espacio! Los músculos aductores de la mandíbula "estorban". Entonces ¿puede ser que todo este tiempo el oído estuviera fuera de la cabeza, en su margen?

m.a.m.e son los músculos aductores mandibulares externos

No lo sé Rick... Y es que todo el mundo rellena masivamente de músculos la fenestra como si no hubiera un mañana. Pero en realidad...

La cosa es que esos músculos no van tatuados en el margen de toda la fenestra (ni siquiera anclan ahí, sólo están de paso). Y en realidad, hay espacio suficiente para que el oído tenga su salida detrás de la fenestra y cerca del contacto del cuadrado/cuadratojugal con el escamoso.

Posible ubicación del meato. Note cómo está cerca de la caja craneana y el complejo aductor no estorba masivamente como se suele pensar. Digo, no por nada, las fenestras parecen estar "jaladas" hacia atrás, con más espacio del necesario.

Si volvemos a los cocodrilos, veremos que los MAMEs no estorban para nada y que el meato surge de una zona cercana a la caja cerebral y está situado detrás, pero tiene salida por delante, lo cual no es posible en los dinosaurios, de ahí que su salida estaría detrás, en el margen de la fenestra.

Alígator con musculatura resaltada, la encuadrada es el complejo del MAME. En amarillo la zona del canal auditivo.

Además, si lo consideramos la anatomía comparada y al resto de vertebrados terrestres, notaremos que todos tienen el oído incluido en la cabeza y NUNCA fuera de ella.

En rojo, la posición del oído de los dinosaurios.

Incluso, los que no tienen ni fenestras, ni oídos externos poseen esa ubicación DENTRO de la cabeza y nunca fuera.

Así que, bueno, puntos expuestos. Esto no es la verdad absoluta ni mucho menos, es sólo una hipótesis de un loco que le gusta la anatomía y ha disectado vertebrados lo suficiente como para saber dónde está el oído de varios. Estará en cada quien analizar la información presentada y decidir cómo proceder. Por mi parte los dejo con este bonito dinosaurio orejón.

Obra de Midiaou Diallo. Note cómo el artista eligió colocar el meato en la parte de abajo de la fenestra.

Fuentes:

◘ Shute, C. C. D., & Bellairs, A. D. A. (1955, February). The external ear in Crocodilia. In Proceedings of the Zoological Society of London (Vol. 124, No. 4, pp. 741-749). Oxford, UK: Blackwell Publishing Ltd.

◘ Baumel, J. J. (1993). Handbook of avian anatomy: nomina anatomica avium. Publications of the Nuttall Ornithological Club (USA). no. 23.

◘ Witmer, L. M. (1990). The craniofacial air sac system of Mesozoic birds (Aves). Zoological Journal of the linnean Society, 100(4), 327-378.

◘ Holliday, C. M., Tsai, H. P., Skiljan, R. J., George, I. D., & Pathan, S. (2013). A 3D interactive model and atlas of the jaw musculature of Alligator mississippiensis. PLoS One, 8(6), e62806.

ANEXO.

Han notado que en los ceratópsidos existe esa "ventanita" aparentemente inservible (sus MAMEs pasaban por encima del cráneo (hacia la parte baja de la gola) y la ventana es completamente inútil como zona de inserción de MAMEs.

Esa ventanita es ni más ni menos que la fenestra temporal inferior y adivina qué huesos la bordean... Exactamente, el escamoso y el cuadratojugal. Los mismos que delimitan el oído. Y adivinen ¿dónde ponen los oídos en las reconstrucciones? Sí, tristemente fuera, casi en el cuello del animal.