jueves, 14 de agosto de 2014

Bolitas de colores

Llega un tema que estaba evitando tocar por motivos de tiempo. Espero poder expresarme adecuadamente en este tópico. Ah, y dicho sea de paso, es uno de esos "quiero saber más", del tema "Siempre no era negro" (clic para ver).

Hace algunos años se decía que jamás íbamos a saber el color real de los dinosaurios. Y primero que nada debemos revisar qué es real en estos términos. Ok. Cada que yo escribo "el color real" me refiero a un color que se sabe existió en el bicho en cuestión (cero cuestiones filosóficas). Y cuando digo color, me refiero tanto al estructural como al pigmentario. Y esto es algo que siempre hay que tener presente aunque no siempre lo mencionemos en todos y cada uno de los comentarios sobre colores "reales", pues hacemos del texto algo sumamente aburrido y tedioso.

Divulgar no es escupir todo lo que se sabe. Divulgar es hacerlo interesante. Arte de autor desconocido.

Las estructuras más famosas de todas que están involucradas en el color son los melanosomas. ¿Qué es eso? Bueno, son orgánulos celulares (sip, son más chiquitos que una célula 'estándar') de células llamadas melanocitos (en mamíferos y aves) y melanóforos (en otros animales). Los melanosomas contienen melanina, el pigmento animal por excelencia. Ahora, no todos los melanosomas son iguales, hay dos tipos principales según lo que contienen. Los que contienen eumelanina son llamados eumelanosomas y los que contienen feomelanina son llamados feomelanosomas (y no phaeomelanosomas, esa es una transliteración anglosajona no válida en nuestro idioma). Básicamente, los feomelanosomas dan coloraciones rojas, amarillas y gamas similares; mientras que los eumelanosomas dan coloraciones negras, cafés y gamas similares.

Esquema de un melanocito con los dos tipos de melanosomas que contienen. Bellísima imagen hecha por mí y basada en esta otra clic para ver

Pero ¿dónde se ubican los melanocitos que continenen melanosomas? Depende. En la piel de los mamíferos (que es desnuda si le quitamos el pelo), se encuentran en dos partes, el cuerpo celular está en el estrato basal de la piel, mientras que las dendritas están en el estrato espinoso de la misma. Como el la figura siguiente.

Ubicación de los melanocitos en la piel mamiferiana. Imagen modificada de PromoCell por Roberto Díaz Sibaja.

¿Y en los pelos? Es evidente que los pelos están coloreados (casi todos al menos) y sus colores los ganan de melanosomas ubicados en el centro del pelo mismo (la médula). Éstos son tanto eumelanosomas como feomelanosomas y son secretados por melanocitos bulbares situados en la base del pelo.

Ubicación de los melanosomas en el pelo. Diagrama original de Catherine Cartwright-Jones y Henna for Hair, modificado por Roberto Díaz Sibaja.

¿Y en las escamas? Las escamas de reptil tienen entre otros, melanóforos (recordemos que los melanocitos son mamiferianos y avianos) situados justo por debajo de la zona queratinizada de la escama, donde la epidermis se transforma en dermis, como en la figura siguiente:

Esquema difícil de conseguir del epitelio de una lagartija sin osteodermos. Note cómo la epidermis forma escamas y debajo de ella (y encima de la dermis) encontramos melanóforos (el de aquí sólo se aprecia como uno, pero se encuentran repartidos por debajo de todas las escamas en diferentes cantidades y se ve todo arrugado y feo porque el corte y la preparación del tejido lo hicieron de ese modo, normalmente tienen forma de ameba "estrelloide"). Figura hecha por Roberto Díaz Sibaja.

En los peces con escamas, los melanóforos también están por debajo de la escama, pero ésta no se ubica en la epidermis como en las lagartijas, sino en la dermis (un piso más abajo). Y en la piel de los anfibios los encontramos también en la dermis. Aquí cabe aclarar que los melanóforos son sólo un tipo de cromatóforo (células con pigmentos) y según el color que reflejan con sus pigmentos, se clasifican en melanóforos (tonos negro y café), cianóforos (tonos azules), eritróforos (tonos rojos) y xantóforos (tonos amarillos). Y hay otros tipos, pero funcionan diferente. *Los melanóforos pueden estar en casi todos los animales, menos en mamíferos y aves.

Esquema de la piel de un anfibio. Modificado de Bagnara et al. (1968).

¿Y en las plumas? Ok, las plumas son un poco más complejas que el pelo, de hecho, son el integumento más complejo que tienen los vertebrados, pero su melanización es similar a la de los pelos. Es decir, los melanosomas están dentro de la estructura hueca de las barbas y bárbulas de la pluma y no se encuentran por encima como muchos creen. Además, también vienen en los tipos eumelanosomas y feomelanosomas.

Corte de una bárbula de ave donde apreciamos melanosomas. Fotografía electrónica de la Royal Society.

Antes en este texto dije que los eumelanosomas daban coloraciones negras, cafés y tonos similares, mientras que los feomelanosomas daban tonos rojos, amarillos y tonos similares. Esto podría parecer restrictivo y que sólo hay rojos, amarillos, negros y cafés, pero no es así, aunque muchos piensen eso. El color depende muchísimo de la mezcla de estos melanosomas, pero también de su forma (ancho vs largo).

El ancho y el largo de los eumelanosomas afecta el color del plumaje. Este gráfico es tomado de Li et al. (2012). Los tamaños están a escala proporcional y sus diferencias son estadísticamente significativas.

En el gráfico pasado sólo se revisan los eumelanosomas y los colores que producen según su forma. Pero ¿de dónde salen colores como azules, verdes, rojos, amarillos y demás? Bueno, cuando además de eumelanosomas aparecen en más proporción los feomelanosomas empiezan a surgir tonos rojizos. Y los otros colores aparecen porque los melanosomas (eus y feos) no están acomodados de forma aleatoria, sino que se agrupan en capas y es este arreglo el que da otras coloraciones. Pero además, el color también se puede alterar por el grosor de la capa de queratina que forma la corteza de las barbas y bárbulas.

En este estudio se analizó otra propiedad de los melanosomas, pero además el color que producían los arreglos de estos orgánulos en estúrnidos (Sturnidae) de África. Arriba, se ven los colores simples a partir de un arreglo generalizado. Abajo, un diagrama cuyo fondo explica de forma sintética el espacio de color (con sólo 10 analizados), es decir, donde cae el punto se tiene esa coloración. Tomado de Maia et al.(2013).

Seguramente han notado que las aves no son sólo de colores, sino también tienen brillos tipo tornasol acompañados de colores (negros, azules, verdes, etc.). A este fenómeno se le conoce como iridiscencia. ¿De dónde surge esta propiedad? Resulta que lo iridiscente evolucionó varias veces en las aves de forma independiente y hoy sabemos que también en los dinosaurios no avianos como Microraptor. En un estudio de caso con estúrnidos del estudio de Maia et al. (2013), se descubre que su iridiscencia procede del arreglo de los melanosomas (eus y feos).

Ejemplos de estúrnidos iridiscentes. De izquierda a derecha y de arriba a abajo, Sturnus vulgaris por Mark Winterbourne; Lamprotornis chalybaeus por Nevit Dilmen; L. caudatus por Thom Haslam; L. hildebrandti por Nevit Dilmen; L. iris por Doug Janson y Cinnyricinclus leucogaster por Jonathan Jordan.

Pero no toda la iridiscencia se produce por arreglos de melanosomas, sino que además, se produce por la presencia de cuerpos de tamaño similar al de los melanosomas (color estructural). Estos cuerpos se llaman esquemocromos y suelen tener forma de escamas que se ubican en el exterior de las bárbulas de las plumas (a diferencia del color pigmentario, que se ubica dentro de la pluma). Se componen de queratina, melanina e incluso espacios con aire. Lo curioso de los esquemocromos es que afectan el color de "fondo" que se ubica dentro de la pluma (melanosomas) sin necesariamente producir iridiscencia. Un ejemplo:

Ejemplo de la afección de los esquemocromos a la coloración. A la izquierda tenemos arrendajo azul (Cyanocitta cristata) y sus plumas. A la derecha a un loro frente roja (Amazona autumnalis). En la parte de arriba vemos una pluma iluminada desde arriba y en la de abajo, la misma pluma, pero iluminada desde abajo. Como se puede ver, el color del arrendajo es en realidad café por pigmentación, pero azul por difracción de la luz producida por los esquemocromos. En el caso del perico, el color si es estructural, por lo que la misma pluma sigue viéndose rojiza. Fotografías de las plumas de Clayton Worthington, foto del arrendajo por Dick Daniels, foto del loro por Joe Quick.

Entonces, ¿es imposible conocer el color real de los dinosaurios? No. Pero se tienen que dar condiciones extraordinarias para que se pueda indagar en la coloración de estas criaturas. Primero, se tienen que conservar integumentos (plumas y similares) en tres dimensiones (las impresiones no sirven para esto). Segundo, estos integumentos tienen que estar preservados a detalle es decir, se tiene que conservar tanto la parte externa como la interna, para revisar tanto esquemocromos como eumelanosomas y feomelanosomas. Y tercero, se tienen que analizar de forma meticulosa y a la luz de lo que sabemos de los colores de las aves (que no es un misterio). ¿Existe algo así? Si, ya son varios trabajos que han contribuido granos de conocimiento sobre el color real de Archaeopteryx, Anchiornis, Sinosauropteryx y Microraptor.

Arriba, un Archaeopteryx desactualizado. Abajo, un plumirrojo Sinosauropteryx. Izquierda, un copetón Anchiornis. Derecha, un iridiscente y negro Microraptor. Todos a escala y con sus colores reales (excepto por archie). Ilustración de Christopher DiPiazza.

Archie con sus colores (en las plumas) reales. Reconstrucción de la Universidad de Manchester.

Así que ya no hay pretextos que valgan, como clamar fuerzas misteriosas tras el color de las plumas o creer que los científicos desconocen el alcance del estudio de los colores estructurales y pigmentarios. Los científicos lo saben y lo han plasmado en sus estudios... Lo que es seguro, es que en un futuro tendremos seguramente más y más dinosaurios con su color real o la mejor aproximación científica posible hacia éste que, como todo en ciencia será conocimiento que irá ampliándose.

Como anexo, les dejo este esquema de coloración en vertebrados. Seguramente le faltará algo, pero está enfocado a los dinosaurios y sólo un poco hacia otros vertebrados.

Esquema de síntesis de la coloración en animales. Imagen elaborada por Roberto Díaz Sibaja.


FUENTES:

Bagnara, J. T., Taylor, J. D., & Hadley, M. E. (1968). The dermal chromatophore unit. The Journal of cell biology, 38(1), 67-79.

Hill, G. E., Montgomerie, R., Inouye, C. Y., & Dale, J. (1994). Influence of dietary carotenoids on plasma and plumage colour in the house finch: intra-and intersexual variation. Functional Ecology, 343-350.

Saks, L., McGraw, K., & Hõrak, P. (2003). How Feather Colour Reflects Its Carotenoid Content. Functional Ecology, 555-561.

McGraw, K. J. (2004). Colorful songbirds metabolize carotenoids at the integument. Journal of Avian Biology, 35(6), 471-476.

Li, Q., Gao, K. Q., Meng, Q., Clarke, J. A., Shawkey, M. D., D’Alba, L., ... & Vinther, J. (2012). Reconstruction of Microraptor and the evolution of iridescent plumage. Science, 335(6073), 1215-1219.

Maia, R., Rubenstein, D. R., & Shawkey, M. D. (2013). Key ornamental innovations facilitate diversification in an avian radiation. Proceedings of the National Academy of Sciences, 110(26), 10687-10692.



*ACTUALIZACIÓN:

Existe una forma en la que las plumas (y algunas escamas) pueden adquirir otro color, generalmente en tonos rojos a amarillos y se denomina coloración carotenoide. Éste tipo de coloración ocurre en muchas aves canoras y más popularmente en los flamencos. ¿Cómo y dónde? Los carotenoides se transforman en pigmentos (xantófilas) en los folículos de las plumas y luego rellenan las barbas y bárbulas de las mismas. Pero si se combinan los pigmentos carotenoides (generalmente amarillos en bajas densidades) con el azul producido por los eumelanosomas con modificaciones estructurales, entonces nos encontraremos coloraciones verdes. De esta forma, el color pigmentario y el color estructural se pueden combinar para formar una nueva coloración.


Y así es como llegan los colores carotenoides a las plumas. Modificado de Hill et al. (1994).


8 comentarios:

  1. Excelente Post Roberto!!
    Sin duda me servirá como referencia. Y está increiblemente bien explicado. Muy gráfico y muy útil.

    A mi también me desagrada ese principio de falsedad en que " si no se sabe algo, todo es posible" es un recurso demasiado usado y que se basa en una reiteración de una aparente ignorancia humana.

    Gracias por el paper de Archie, había escuchado mucho al respecto, pero es bueno tener por fin la publicación en PDF

    Solo una cosa...como que ultimamente están saliendo demasiados animales oscuros...dinosaurios, mosasaurios, tortugas e ictiosaurios.

    De ser así, Baby estaría bastante contento jeje:
    http://blogs.c.yimg.jp/res/blog-da-ce/kkkoichii/folder/633464/26/24320426/img_2?1361008203

    Pero hace meses encontré este paper:

    Melanosomes or Microbes: Testing an Alternative Hypothesis for the Origin of
    Microbodies in Fossil Feathers

    Alison E. Moyer1, Wenxia Zheng1, Elizabeth A. Johnson2, Matthew C. Lamanna3, Da-qing Li4, Kenneth J. Lacovara5 & Mary H. Schweitzer1,6

    No sé si lo has leído, te lo puedo envíar por Face. Para mí es muy técnico, pero podría ser también otro tipo de interpretación de la evidencia, sería muy útil tener tu punto de vista

    Saludos!


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    1. Hola estimado Pablo.

      Gracias por los cumplidos.

      Efectivamente, muchos iluminados del feis nos cuentran historias macabras de ignorancia científica que no es real y sólo refleja su escasa lectura e inhabilidad de decir dos simples palabras: "no sé".

      De hecho los papers están algunos libres, pero no puedo vincularlos directamente por cuestiones de copyright, ya que otros los subieron y no las editoriales. Lo que si puedo es decirte cómo buscarlos. Entras a google scholar (http://scholar.google.com) y pones el nombre del paper en la barra de búsqueda. Luego haces clic en "Las X versiones" y luego en alguno que tenga link de PDF.

      La sobreobscuridad de los prehistóricos es un dilema que podría significar muchas cosas como 1) en realidad habían muchos negros y los colores llamativos evolucionaron hace poco, 2) los colores llamativos eran menos frecuentes, 3) los colores llamativos estaban en criaturas que no tuvieron muchos chances de fosilizarse en los estados que requieren para poder indagar sus colores, 4) se han analizado mal o de forma incompleta las criaturas de las que se sabe el color, 5) en realidad no son melanosomas, u otra causa.

      Si, el artículo de los melanosomas como bacterias ya lo conocía, pero estoy aún meditándolo. Mi pareja es microbióloga que trabaja con biopelículas y tapetes microbianos... planeo hacer la revisión del artículo con ella. Pero eso tendrá que esperar un rato.

      Sobre Baby y la imagen. No tengo idea de qué es, lo siento :P

      SALUDOS :D

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  2. Gracias! será genial saber sus puntos de vista sobre el paper de los microbios.
    Baby, the lost legend, era una película de los ochenta producida por Disney, allí los saurópodos tenían un color negro petróleo. ( quizá herencia de los dinosaurios fílmicos de la etapa del Blanco y negro)...pero ya no viene al caso.
    Un gran saludo!

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    1. De nada, al contrario. Será un placer.

      Gracias por lo de la peli de Disney, no la conocía :P
      Y ahora que he googleado, veo que quizá JP se "homenajeó" el logo... Son muy parecidos.

      SALUDOS :D

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  3. Totalmente Roberto...Qué inspirada la gente de Amblin jajaj

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  4. Hola Roberto, una pregunta, ¿Como es que se llaman esas células que tienen los cefalópodos, que funcionan como un prisma, las cuales refractan la luz para complementar el efecto de los cromatóforos para el camuflajes?

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    1. Hola

      Se llaman cromatóforos. El truco está en la cantidad, disposición y su patrón de cambio (algunos cromatóforos son las pocas células que pueden "cambiar de color"). Pero los cromatóforos que son iridiscentes son los iridióforos.

      SALUDOS :D

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