miércoles, 9 de febrero de 2011

Dientón, jorobado y ¿emplumado?

En 2010 se publicó en la famosa revista científica Nature la descripción y hallazgo de una nueva especie de dinosaurio carnívoro procedente del famoso yacimiento tipo Lagerstätten de “Las Hoyas”, ubicado en la provincia de Cuenca, al centro de España.Este bizarro reptil depredador fue llamado Concavenator corcovatus que significa “Ladrón encorvado de Cuenca” y su hallazgo estuvo a cargo del paleontólogo Francisco Ortega de la Universidad Nacional de Educación a Distancia en colaboración con Fernando Escaso de la misma Universidad y José Luis Sanz de la Universidad Autónoma de Madrid.

Fig. 1. – Reconstrucción de Concavenator corcovatus por Raúl Martín.

Este nuevo dinosaurio que data del Cretácico inferior (Barremiense) de entre hace unos 130 a 125 millones de años en el pasado fue sometido a un análisis filogenético (de relaciones evolutivas) por los paleontólogos y dicho análisis mostró que se anida en la base del árbol evolutivo de los terópodos (dinosaurios carnívoros) más grandes que hayan existido, los Carcarodontosáuridos (Carcharodontosauridae), grupo al que pertenecen dinosaurios como el colosal Giganotosaurus carolini de Sudamérica o el Carcharodontosaurus sahariacus de África –género por el que el grupo recibe el nombre-. Este grupo de dinosaurios depredadores está más cercanamente emparentado a los depredadores primitivos del Jurásico superior, los Alosauroideos (Allosauroidea) que a los depredadores del Cretácico superior como los Tiranosauroideos (Tyrannosauroidea) o a los parientes cercanos de estos, las aves.

Fig. 2. – Filogenia calibrada con el tiempo geológico de los terópodos Neotetanuros incluyendo a Concavenator corcovatus. Modificado de Ortega et al. (2010).

El nuevo carcarodontosaurido de aproximadamente 6m de longitud no parece poseer ninguna característica anatómica sobresaliente hasta que miramos hacia el final de su espalda donde posee unas vértebras dorsales número 11 y 12 con unas apófisis neurales sobresalientemente más largas que las demás, lo que en vida debió darle una apariencia un tanto extraña pues a diferencia de otros terópodos más o menos relacionados como Spinosaurus y Acrocanthosaurus, Concavenator no presentaba un alargamiento progresivo de las apófisis neurales de las vértebras desde la región cervical ni tampoco presentaba dicho alargamiento en las vértebras de la cadera (sacras) por lo que este dinosaurio no presentaba una vela o aleta en el lomo, sino más bien una joroba que irrumpía en la continuidad del perfil del lomo del animal.

Fig. 3. – Ejemplos de terópodos con velas completas en el lomo; arriba Spinosaurus eagyptiacus y abajo Acrocanthosaurus atokensis. A la izquierda de cada par, reconstrucciones basadas en el material original de cada dinosaurio, ilustraciones por Scott Hartman y a la derecha de cada par, reconstrucciones de Brett Booth.

Cabe destacar que aunque no poseía procesos alargados en las vértebras de la cadera si poseía alargamiento en las apófisis de las espinas neurales de las primeras vértebras caudales por lo que existe cierto debate sobre si poseía dos jorobas –una alta previa y otra baja inmediatamente después de las caderas- o sobre si tenía una sola joroba grasosa que en la zona pélvica dorsal no poseía anclaje óseo. Como fuere lo más inquietante es que la joroba o hemi-vela de Concavenator no responde preguntas sobre la composición, función o evolución de las velas en los lomos de los dinosaurios –como Spinosaurus, Acrocanthosaurus, Ouranosaurus, Amargasaurus, etc.-. Quizá habría que esperar a que el eminente anatomista Lawrence M. Witmer y su equipo resuelvan el misterio de las velas o jorobas de estos dinosaurios que no están emparentados entre sí.

Fig. 4. – Holotipo de Concavenator corcovatus en técnica de camera lucida. Abreviaciones: na, nasal; mx, maxilar; aofe, fenestra anteorbital; j, jugal; l, lacrimal; po, postorbital; sc, escápula; co, coracoides; hu, húmero; ra, radio; ul, ulna; u, ungual; d11-12sp, dorsales 11 y 12; il, íleon; pu, pubis; fe, fémur; ti, tibia; fi, fíbula; mt III, metatarso III; a, astrágalo; is, isquion. Tomado de Ortega et al. (2010)

El hallazgo no parecía ser un hit en términos de publicidad y –digámoslo así- reinterpretación mediática pero no pasó mucho antes de que esto sucediera; el factor primordial que llevó a esta especie a los medios fue el mismo que llevó su descripción a las páginas de la prestigiosa revista Nature, los autores del artículo donde se describe este nuevo dinosaurio presentaron una muy controversial evidencia de estructuras en forma de bulto que servirían como anclaje óseo de plumas o estructuras similares a plumas en la ulna (cúbito en humanos) de Concavenator; estas estructuras han sido detectadas anteriormente en otros dinosaurios carnívoros más cercanamente emparentados a las aves, el caso más popular es el del Velociraptor.

Fig. 5. – a) Ulna (abajo) y radio (arriba) de Concavenator corcovatus. b) Acercamiento a la ulna donde se señala con flechas los abultamientos identificados como zonas de inserción de plumas rémiges. c) Fotografía de una ulna de ave moderna donde se muestran los abultamientos óseos que sustentan las rémiges. Tomado de Ortega et al. (2010).

Adicionalmente, los autores señalan que si la identificación de estas estructuras como homólogas a aquellas que poseen las aves es correcta, entonces el origen de las plumas se debería de encontrar en algún punto antes de que divergieran los dos grupos de dinosaurios de los que hemos estado hablando. Por un lado tenemos el linaje de Concavenator, Allosauroidea y por el otro lado el linaje de las aves y los dinosaurios considerados como dinosaurios emplumados, los Coelurosauria; estos linajes convergen en un grupo llamado Neotetanurae que agrupa a los dinosaurios carnívoros avanzados y excluye dinosaurios carnívoros primitivos como los Ceratosaurios y Celofísidos. Por lo consecuente dinosaurios a los que antes se les creía sin plumas deberían ser reconstruidos con estas estructuras tegumentarias y esto es de suma importancia porque no solo se incluiría como ‘dinoaves’ a los depredadores terrestres más grandes que hayan existido –los carcarodontosaurios- sino que además se incluirían muchos otros dinosaurios como el famoso Allosaurus, entre muchos otros más.

Fig. 6. – Simplificación de las relaciones evolutivas entre dinosaurios carnívoros y las aves. La pluma difusa señala el grupo Neotetanurae, a donde se remontaría el origen de las plumas según los descriptores de Concavenator; la pluma enfocada señala al grupo Coelurosauria donde se tiene bien documentada la presencia de todos los estadios evolutivos de las plumas; se ejemplificaron únicamente especies en las que se conocen estas estructuras. Abreviaciones: D, Deinonychosauria; d, Dromaeosauridae  y t, Troodontidae. Ilustraciones de Kawasaki Satoshi excepto Concavenator que es de Raúl Martín.

Hasta este punto Concavenator corcovatus parece ser un dinosaurio muy importante pues apunta a que el origen de las plumas debe de remontarse hasta el inicio del Jurásico medio entre hace unos 175 y 161 millones de años y no al inicio del Jurásico superior entre hace unos 161 y 151 millones de años; sin embargo este hito parece estar en duda pues las estructuras en forma de bulto que Concavenator presenta en la ulna se hallan en una posición que imposibilita que estas sustenten plumas o estructuras similares. Las estructuras que soportan las plumas en la ulna de las aves se encuentran en la cara externa de la ulna por lo que las plumas rémiges se sustentan de la porción externa del brazo; en cambio en Concavenator, las estructuras en forma de bulto se encuentran en la cara interna de la ulna, porción que en vida se encontraría atrapada entre musculatura, tendones y desde luego el radio del animal por lo que estos bultos deberían de haber sido interpretados como crecimiento óseo entre dos zonas de sustentación muscular en vez de zonas de anclaje de plumas, de hecho se halla entre las cicatrices musculares de los músculos flexor ulnaris y extensor carpi radialis brevis lo que comprueba que no se trata de estructuras sustentadoras de plumas a menos que estas hayan crecido hacia el interior del animal, lo cual es anatómicamente imposible. Esta observación hecha por muchos científicos resulta en una pequeña gran omisión por parte de los revisores asignados por Nature hacia el artículo aquí mencionado lo cual ha levantado mucha polémica y esta dista de concluir a la brevedad.

Fig. 7. – A) esquema de inserción muscular principal del antebrazo de un cocodrilo (Modificado de TheropodDatabase.org) y B) holotipo de Concavenator donde se muestra la reconstrucción muscular principal del antebrazo (Modificado de Ortega et al. [2010]). Nótese que los abultamientos atribuidos a zonas de inserción de plumas rémiges quedan restringidos a una zona de contacto entre dos músculos principales, de ahí su inverosimilitud como estructuras homólogas a aquellas presentes en aves.

Otro de los problemas que enfrenta Concavenator es que su característica más notable –las vértebras alargadas al final de la espalda- no es única ni recientemente conocida pues su condición es muy similar a la que presentan los restos de un dinosaurio descubierto a mediados de siglo XIX, mismo que fuere estudiado por el eminente anatomista británico Sir Richard Owen (el creador de la palabra dinosaurio) en 1856 en su “Monografía de los reptiles fósiles de la formación Wealden” donde ilustra estas vértebras y las asigna al vetusto y ‘pandórico’ género Megalosaurus que luego sería cambiado al género Acrocanthosaurus y finalmente en la década de los 90’s al género y especie Becklespinax altispinax, saurio conocido a partir de un único material fósil (el holotipo BMNH R1828)que consta de las vértebras dorsales número 10, 11 y 12 en las que se aprecia un notable alargamiento de los procesos neurales de las vértebras número 11 y 12, las mismas vértebras alargadas de Concavenator corcovatus; esto tiene implicaciones serias a nivel taxonómico pues debería existir una revisión anatómica donde se corrobore la validez del género Concavenator esto es, si Concavenator no es distinto de Becklespinax entonces por la regla de prioridad taxonómica Concavenator debería ser renombrado como Becklespinax corcovatus, pero si resultan ser distintos entonces la especie Concavenator corcovatus sería válida; de momento Concavenator corcovatus debería ser considerado como un Nomen dubium (nombre en duda) dada la naturaleza de este señalamiento pero hoy en día es reconocido como una especie válida y habrá que esperar a que algún investigador dilucide la similitud o disimilitud entre estos dinosaurios.

Fig. 8. – Comparación de las vértebras dorsales 10, 11 y 12 de los holotipos de Becklespinax altispinax y Concavenator corcovatus; la línea roja punteada completa la silueta de las apófisis neurales de las vértebras 11 y 12; nótese que la vértebra 10 es particularmente pequeña en comparación a las anteriormente mencionadas en ambos dinosaurios. Imagen de la izquierda modificada de Owen (1856); imagen de la derecha modificada de Ortega et al. (2010).

Dejando de lado el sensacionalismo que pudiera producir Concavenator por sus supuestas plumas o el debate sobre si se trata o no del ya conocido Becklespinax, este dinosaurio representa un hallazgo importante pues el buen grado de preservación del reptil clarifica la anatomía de los carcarodontosaurios basales y sus relaciones con otros terópodos emparentados como los alosaurios; además de que es el primer carnívoro grande completo hallado en Las Hoyas y es uno de los pocos carcarodontosáuridos hallados en Laurasia y no en Gondwana –donde anteriormente se creía que el grupo había surgido-. Sin duda hace falta aún mucha más investigación en torno a Concavenator corcovatus pero hoy por hoy resulta ser un dinosaurio de lo más interesante.



Referencias bibliográficas

Ortega, F., Escaso, F. y Sanz, J. L. 2010A bizarre, humped Carcharodontosauria (Theropoda) from the Lower Cretaceous of Spain. Nature. 467: 203-206pp.


Owen, R.1856Monograph on the fossil Reptilia of the Wealden Formation. Part IV. Palaeontological Society Monographs. 10: 1-26pp.

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