Y a todo esto ¿qué es un dinosaurio?

Los dinosaurios son quizá una de las criaturas prehistóricas más fascinantes, son del agrado de casi todos los que hemos sido niños y para algunos adultos siguen siendo algo que resulta muy interesante. Pero pocos tienen bien entendido qué es un dinosaurio y este hecho se pone de manifiesto cuando grandes y chicos señalan e identifican a algunas criaturas como "dinosaurios".

Figura 1. Los dinosaurios son de los bichos que más llenan el imaginario de chicos y grandes.

La palabra 'dinosaurio' (que significa literalmente "lagarto terrible") fue inventada por Sir Richard Owen en 1841, en Plymouth, Inglaterra durante la reunión anual de la Asociación Británica para el Progreso de la Ciencia. Este nuevo grupo de reptiles incluía únicamente tres bichos conocidos en la época: Iguanodon, Megalosaurus e Hylaeosaurus. Y a decir verdad, Owen tuvo una suerte gigantesca, pues estos bichos son representantes de un grupo natural (hoy llamado Dinosauria) y además estos tres géneros representan los dos grupos en los que se dividen los dinosaurios: Saurichia y Ornithischia.

Figura 2. Izquierda, Sir Richard Owen, el padre de los dinosaurios, fotografía de Science Photo Library. A la derecha los tres primeros dinosaurios descritos que fueron los que recibieron el nombre Dinosaurio, ilustraciones de Raúl Martin.

Una vez que el nombre se acuñó fue muy pegajoso y los dinosaurios arribaron al imaginario colectivo,  mundo del que nunca se fueron. Tanto fue el impacto que protagonizaron el primer parque temático del mundo con reconstrucciones de bestias prehistóricas, la exhibición del Crystal Palace en Londres que se inaugurara en 1853. Y no tardaron casi nada en llegar al cine, pues en 1925 (sólo 30 años después de la invención del cinematógrafo) hicieron su aparición en la cinta "El mundo perdido", una adaptación de la novela de nombre homónimo de Sir Arthur Conan Doyle, escrita en 1912.

Figura 3. Izquierda, dinosaurios en los medios de comunicación, en este caso es una nota periodística de 1916. Derecha arriba, cena de diciembre de 1853 en el interior de la maqueta de Iguanodon del artista Benjamin Waterhouse Hawkins, fotografía de Science Photo Library. Derecha abajo, escena de "El mundo perdido" de 1925.

Al paso del tiempo, los medios de entretenimiento y comunicación se encargaron de "deformar" la concepción original de dinosaurio para abarcar toda una gama de criaturas prehistóricas tales como reptiles con aletas en el lomo (pelicosaurios), reptiles voladores (pterosaurios), reptiles marinos (ictiosaurios, plesiosaurios, mosasaurios, cocodrilos marinos, etc.), cocodrilos (tanto modernos como extintos) e insólitamente hasta mamíferos (como mamutes, gliptodontes, etc.). Muchos niños vivimos engañados con paquetes de figuritas de "dinosaurios" que incluían varios de estos bichos prehistóricos.

Figura 4. Algunas de las tristes criaturas confundidas con dinosaurios. Ilustraciones de Kawasaki Satoshi.

Ok, ok... para no hacer un monstruoso listado de qué no es un dinosaurio, mejor veamos lo que si es un dinosaurio. Y para variar, la respuesta está en los huesos. Todos los dinosaurios, desde el más primitivo, hasta el más avanzado poseen un acetábulo (cavidad de la cadera donde articula el fémur) completamente perforado. Esto es, si uno retira el fémur, podemos ver a través del acetábulo y observar las vértebras que componen el sacro. Esta característica permitió que los dinosaurios tuvieran posturas erguidas y ello los convirtió en los reptiles más avanzados que hayan existido, además de permitirles alcanzar tallas descomunales.

Figura 5. Arriba, característica más distintiva de un dinosaurio, el acetábulo perforado, comparado con el acetábulo sin perforar de un cocodrilo. Abajo, comparación de posturas de un reptil y mamífero modernos con un dinosaurio.

Un dinosaurio no aviano (definición que excluye a las aves que son los dinosaurios más avanzados de todos) fue un reptil terrestre (no existen los dinosaurios marinos, esos son reptiles de otros tipos), que vivió entre el Triásico tardío (desde hace 228 Ma) y el Cretácico tardío (hace 65.5 Ma); que poseía un acetábulo perforado y que tenía una postura erguida. Pero aún hay más características que hacen de un dinosaurio lo que es.

1. Hueso ectopterigoide lateral al pterigoide.

Cráneo de Tarbosaurus en vista ventral. Note que el ectopterigoide se encuentra lateral al pterigoide.

2. Hueso postfrontal ausente.

Huesos frontal, prefrontal, postorbital y parietal de Tarbosaurus. Note que entre el frontal y el postorbital no existe el hueso postfrontal (ubicación putativa indicada con la flecha).

3. Músculos temporales extendidos de manera anterior en el techo del cráneo.

Cabeza de tiranosáurido con musculatura, ilustración de Gregory S. Paul. Note que los músculos temporales están en el techo del cráneo y se extienden hacia el hocico (flecha gruesa). Esta adaptación permite que las mandíbulas funcionen con mayor eficacia sin quitar espacio de los lados del cráneo.

4. Cabeza del cuadrado expuesta lateralmente.

Región craneal posterior de Tarbosaurus . Note el cuadrado y su cabeza prolongada hacia un lado (flecha). Esta adaptación permite una mejor unión de las mandíbulas inferiores con el cráneo, mejorando la masticación.

5. De forma ancestral, cuello en forma de 'S'.

Cuellos en forma de 'S' de Allosaurus (arriba, izquierda), Brachylophosaurus (arriba, derecha) y Supersaurus (abajo). Ilustraciones de Scott Hartman. Esta adaptación les permite tener una cabeza en posición horizontal de forma natural.

6. Vértebras dorsales (del lomo) más cortas que las demás.

Vértebras de Brachiosaurus. Note que las vértebras dorsales (abajo) son más cortas que las cervicales (arriba).

7. El sacro se compone de al menos 3 vértebras sacras + hasta 3 vértebras dorsales incorporadas.

De izquierda a derecha y de arriba a abajo, sacros de Scelidosaurus, Thescelosaurus, Stegosaurus, Euoplocephalus, Apatosaurus, Iguanodon, Leonerasaurus, Triceratops y Tyrannosaurus. Las flechas indican vértebras sacras. Las flechas rojas indican vértebras sacras originales, las verdes vértebras incorporadas del dorso. Esta adaptación les permite tener un mayor apoyo en las caderas y les permitió alcanzar mayores tallas otros reptiles por ejemplo, tienen 2 vértebras lumbares.

8. El húmero posee una cresta deltopectoral que se extiende más hacia delante que el cuerpo del húmero o sus porciones distales.

De izquierda a derecha, húmeros de: Suuwassea, Titanoceratops, Chilantaisaurus, Willinakaqe, Ceratosaurus y Tawa. La línea punteada traza la cresta deltopectoral, note que siempre es más extendida que el húmero. Esta adaptación les permitió desarrollar miembros delanteros que eran más que meros pilares para soportar el cuerpo, en la mayoría de los casos, les proporcionó una mejor movilidad de las patas delanteras.

9. El dedo cuarto del pie con 5 o menos falanges.

De izquierda a derecha, patas de: Coelophysis, Hypsilophodon, Tyrannosaurus e Iguanodon. Las flechas indican el número de falanges.

10. Acetábulo perforado e isquion con un proceso obturador en el tercio más próximo al acetábulo.

Cadera de Tyrannosaurus. Note que el acetábulo está completamente perforado (se aprecian las vértebras lumabres) y que el isquion posee una espina (proceso obturador). Estas adaptaciones están involucradas en una mejora general de la arquitectura de las caderas y les permitió alcanzar mayores tallas al tener un mejor soporte.

11. El íleon posee una ligera concavidad.

Íleon de Tyrannosaurus. Note que posee forma cóncava, esto es para albergar los músculos de las patas con mayor efectividad y así poder desplazarse mejor que otros reptiles.

12. El fémur posee una cabeza en forma de media esfera.

Árbol filogenético resumido de los dinosaurios y sus fémures con sus cabezas esféricas (flechas). Barras de escala a 10cm. Esta adaptación permitió a los fémures moverse mejor y al mismo tiempo le brindaban a los dinosaurios una postura recta, semejante a la que los mamíferos desarrollarían independientemente millones de años después.

13. Eje del fémur recto o ligeramente arqueado hacia el frente.

Cinturas pélvicas donde se aprecia el fémur de: Velociraptor, Archaeoceratops, Maiasaura, Styracosaurus, Tyrannosaurus, Apatosaurus, Edmontonia y Tuojiangosaurus. Ilustraciones de Scott Hartman.

14. Fémures rectos con respecto al eje del cuerpo.

Vista esquemática de un esqueleto de Allosaurus en diferentes vistas. Note que los fémures están justo debajo del cuerpo como en mamíferos avanzados. Esta adaptación les permitió alcanzar tallas imposibles para otros reptiles, además liberó el sistema respiratorio y permitió el desarrollo de sacos aéreos que eficientaron la respiración.

15. Presencia de un cuarto trócanter en el fémur.

Fémur de Neimongosaurus en varias vistas. Ft representa el cuarto trócanter. Esta cresta en el fémur permitió un mejor anclaje de los músculos de la pierna. Barra de escala a 1m.

16. La tibia (hueso de la pantorrilla) presenta una cresta cnemial.

Tibia de un saurópodo sin identificar de Argentina. Cc representa la cesta cnemial. Barra de escala a 10cm.

17. El astrágalo (uno de los huesos principales del tobillo) posee un proceso ascendente que se aprecia claramente en la cara anterior de la tibia.

Pata de Tyrannosaurus donde se aprecia la parte del astrágalo en la cara anterior de la tibia (el astrágalo en los humanos no alcanza la tibia). Esta articulación especial permitió a los dinosaurios tener cierta resistencia en las patas traseras a la torsión y de esta manera pudieron ser mejores bípedos y mejores al soportar su propio peso en tierra.

18. Metatarsos (huesos de la planta del pie en humanos) alargados.

Patas traseras de: Coelophysis, Hypsilophodon, Tyrannosaurus e Iguanodon. Las flechas indican los metatarsos. A pesar de ser grandes y pesados, los dinosaurios, todos los dinosaurios tuvieron metatarsos alargados que permitían extender la parte funcional del pie y dar zancadas más grandes con menos costo de energía.

19. Los metatarsos actúan como parte funcional de patas traseras.

Cinturas pélvicas donde se aprecian las patas traseras y los metatarsos de: Velociraptor, Archaeoceratops, Maiasaura, Styracosaurus, Tyrannosaurus, Apatosaurus, Edmontonia y Tuojiangosaurus. Ilustraciones de Scott Hartman. A partir de la línea roja es el pie funcional de los dinosaurios y parte de ese pie incluye los metatarsos.

Finalmente y dicho de una manera más simple, pero que tiene en consideración la sistemática filogenética (ciencia que se encarga del estudio de relaciones de parentesco entre las especies), un dinosaurio es cualquier bicho que esté incluido desde el último ancestro común entre Passer y Triceratops. Pero mejor lo vemos con un gráfico.

Figura 6. Cladograma esquemático simplificado de relaciones de parentesco entre dinosaurios. En rojo, los taxones más derivados de los grupos más distantes filogenéticamente.

Así es que un dinosaurio quizá no era lo que pensábamos. Pero ¿todas estas características que hemos visto realmente nos ayudan a distinguir un dinosaurio de otra criatura prehistórica? Ojalá que si, ya que en todos lados circulan malas noticias de nuevos hallazgos de "dinosaurios" y juguetes de "dinosaurios" para niños.

 

Figura 7. Titulares noticiosos con "dinosaurios".

Figura 8. Figuras y stickers de "dinosaurios".

En fin, espero que el tema haya sido de su agrado y que sigan encontrando a estas fascinantes criaturas (tanto dinosaurios como otros bichos prehistóricos) tan interesantes como cuando eramos niños o quizá incluso más. Hasta la próxima.

Los cabezas duras si se embestían

"Que dice mi mamá que siempre si" es la expresión que se utiliza cuando algo que antes se daba como un hecho negativo ahora es positivo. Y es precisamente eso lo que acaba de suceder, pues hacía ya varios años que se analizó la estructura craneal de los paquicefalosaurios y se concluyó que era muy débil como para soportar embestidas como las que se pensó tomaban lugar entre estos saurios, tal y como ocurre actualmente con algunas especies de bóvidos como los carneros.

Figura 1. Arriba, paquicefalosaurios embistiendo, escultura en el Plzeň Dinopark, República Checa. Abajo, carneros embistiendo, fotografía de Arkive.

Y es que desde la década de 1930 se creía que estos animalitos peculiares se embestían por el control de sus territorios o por la adquisición de hembras. Y cómo no esperarlo, si los únicos análogos modernos con cráneos tan gruesos son los bovinos que se embisten. De hecho el nombre de todo el grupo es Pachycephalosauria, que literalmente significa "lagartos de cabezas gruesas".

Figura 2. Algunos paquicefalosaurios. NOTA: Dracorex y Stygimoloch son géneros inválidos que representan etapa juveniles de Pachycephaloaurus. Pero esa es harina de otro costal. Iustración de Josep Zacarias.

En Octubre de este 2012, durante a reunión anual de la Sociedad de Paleontología de Vertebrados, celebrada en Raleigh, Carolina del Norte, Estados Unidos, se presentó un trabajo que reaviva de nuevo el debate sobre si estos dinosaurios se embestían cabeza contra cabeza. El modelo que se tenía previamente implicaba que sus cabezas ornamentadas servían como despliegue visual y como una especie de ariete para golpear los costados, pero no la cabeza del rival. Esto supone un problema, de ser así, las costillas de estos saurios deberían mostrar lesiones de diversos tipos y lo que la evidencia muestra es que esas lesiones no están en las costillas, sino en otro lado.

Figura 3. Modelo de conducta para paquicefalosaurios basado en una hipótesis no demostrada.

Joseph Peterson de la Universidad de Wisconsisn, en Oshkosh y su colega Collin Dischler -autores del trabajo en cuestión-, notaron que los domos craneales de los paquicefalosaurios mostraban cicatrices que semejaban a aquellas esperadas de golpes cabeza contra cabeza. De 102 domos examinados en colecciones del mundo, 23 tenían lesiones. Dado el hallazgo, los investigadores generaron un modelo 3D de los cráneos, sobre los que añadieron las cicatrices observadas.

Figura 4. Modelos 3D de estrés mecánico en cráneos de Stegoceras valdium, un paquicefalosaurio; Ovibos moschatus, el buey almizclero y Antilocapra americana, el berrendo. Imagen tomada de Snively y Theodor, 2011.

Las cicatrices encontradas mostraron una peculiaridad: su posición dependía de la forma del cráneo. Aquellos con domos bajos presentaban cicatrices al frente, mientras que los que tenían domos altos, presentaban cicatrices tanto en la parte de atrás como en la delantera del cráneo. A este respecto el Dr. Peterson comentó "Las lesiones que observamos son sorprendentemente similares a aquellas que a menudo vemos en cráneos de mamíferos modernos que se embisten con la cabeza".

Figura 5. Animales modernos que se embisten con las cabezas. Arriba, Ovis canadensis, musmón o borrego cimarrón. Abajo izquierda, Oreamnos americanus, la cabra de las Rocosas. Abajo derecha, Bison bison, el bisonte de praderas norteamericano. Créditos de las imágenes en cada una.

Los autores compararon las lesiones y formas de cráneo de los paquicefalosaurios con tres mamíferos modernos con diferentes estilos de combate: Ovis canadensis, Oreamnos americanus y Bison bison. El borrego cimmarón embiste con la cabeza al rival, la cabra de las rocosas embiste dando topes con un costado del cráneo y los bisontes se empujan y entrelazan cuernos. Los resultados fueron que los paquicefalosaurios con cráneos altos atacaban al estilo de la cabra de las Rocosas, mientras que los de domos bajos atacaban de forma similar a los bisontes. Resulta curioso que dinosaurios como Dracorex (un juvenil de Pachycephalosaurus) presente diferencias en sus cicatrices con respecto a los de los adultos, pues revelan que además, estos dinosaurios cabezones se golpeaban de formas diferentes dependiendo de su estado de desarrollo. Algo sin duda interesante pues no hay mamífero combatiente que presente estas diferencias.

Figura 6. Arriba Pachycephalosaurus embistiendo como lo haría un bisonte (ilustración de Ryan Steiskal). Abajo, Dracorex embistiendo pero no como lo haría una cabra de las Rocosas, que es el modelo propuesto (imagen de R. T. Bakker).

Si bien hay mucho escepticismo entre la comunidad científica sobre este hallazgo, es poco probable que las lesiones sean postmortem pues no habría ninguna razón para que la forma del cráneo produjera heridas en zonas específicas del mismo durante la fosilización. Sin embargo un análisis de microestructura ósea determinará si estas supuestas lesiones fueron en realidad producidas durante el tiempo de vida del animal o son producto de arrastre durante la fosilización.


LITERATURA CITADA

Snively, E. y J. M. Theodor. 2011. Common Functional Correlates of Head-Strike Behavior in the Pachycephalosaur Stegoceras validum (Ornithischia, Dinosauria) and Combative Artiodactyls. PLoS ONE 6(6): e21422.

Súper vegetarianos

Los herbívoros son aquellos animales que hacen de los productos vegetales su plato fuerte. Este tipo de dieta exclusivo ha sido adoptado por diversos animales durante millones de años. Pero no fue sino hasta que las plantas -y sus comensales- invadieron la tierra que la herbivoría adquirió un nuevo nivel de complejidad. La cuestión no era tragar lamas o algas y digerirlas, sino que -con el advenimiento de las hojas situadas en tallos altos- había que tener formas de adquirir dichos productos. Pronto iniciaría una carrera armamentista entre las plantas y sus herbívoros. Los vegetales por su parte trataban de impedir ser comida y los animales desarrollaban mejores formas de arrebatar a las plantas sus nutrientes.

Figura 1. La herviboría es el consumo de plantas, ya sean sus tallos (arriba, izquierda), brotes (arriba, derecha), frutos (abajo, izquierda) u hojas (abajo, derecha). Fotografías de Science Photo Library.

Cuando los primeros vertebrados aparecieron en tierra, las plantas tenían ya millones de años de evolución. Sin embargo, eso no detuvo a los primeros tetrápodos y aproximadamente 65 millones de años luego de su arribo a tierra, comenzaron a aparecer formas especializadas al consumo de vegetación.

Figura 2. Cotylorhynchus, de hace 300 millones de años, es una de las formas herbívoras más antiguas entre todos los vertebrados terrestres. Ilustración de Sergey Krasovskiy. Fotografía del cráneo de Christian Price.

Si bien, los reptiles fueron los primeros herbívoros, pronto esta dieta se haría común en mamíferos y aves. Los primeros mamíferos herbívoros aparecieron hasta hace unos 150 millones de años y las primeras aves herbívoras (o con dietas que incluían alguna ración vegetal significativa) aparecerían hasta hace 125 millones de años.

Figura 3. Arriba, Glirodon, un género de multituberculado (mamíferos semejantes a roedores que no están cercanamente emparentados con ellos), ilustración de Walters & Kissenger, LLC. Abajo, el ave Confuciusornis del ilustrador Kevin Yan.

Con la ventaja que proporcionaron los dientes a los mamíferos, se convirtieron en los herbívoros más especializados del planeta después de la extinción total de los dinosaurios no avianos. Finalmente, su culmen evolutivo se consiguió hasta hace unos 2 millones de años, con la expansión de los vegetales más difíciles de comer: los pastos. Los herbívoros más avanzados de hoy (en lo que respecta a sus dientes) son los caballos y los bovinos como los bisontes.

Figura 4. Cebras y bisontes, dos de los vegetarianos más eficientes del planeta. Fotografías de Science Photo Library.

Durante mucho tiempo y dado que se ha estudiado su fisiología y anatomía al detalle, los caballos y los bovinos fueron considerados los herbívoros más avanzados que jamás hayan existido. Ellos poseen además la grandiosa cantidad de 4 tipos distintos de tejidos dentales en la superficie oclusal (superficie de contacto entre molar y molar), cada uno especializado en una función particular. Sin embargo, estos no son los mejores herbívoros que han existido.

Figura 5. Anatomía dental de caballos y bisontes.

En Octubre de este año, se publicó en la afamada revista Science, un artículo* donde se muestra que los hadrosaurios o dinosaurios "pico de pato" tenían la grandiosa cantidad de 6 tipos de tejido dental en la superficie oclusal de sus dientes, dos más que los mejores herbívoros mamiferianos modernos y 4 más que un reptil herbívoro convencional (incluyendo otros dinosaurios). Este hallazgo los convierte en los tetrápodos herbívoros con la mayor sofistificación dental que haya existido.

Figura 6. Los seis tipos de tejido en la superficie oclusal de un diente de hadrosaurio.

Esta complejidad rondó la tierra desde hace 90 millones de años, hasta hace unos 65 millones de años, cuando todos los dinosaurios no avianos perecieron en el evento de extinción masiva K/T. Por 25 millones de años, estos súper vegetarianos rondaron Norteamérica, Asia, Europa y eventualmente Sudamérica con uno de varios intercambios bióticos entre las américas. La mayor parte de ellos tenía una forma corporal común ya que la mayor diferencia entre las especies era su ornamentación craneal.

Figura 7. Arriba: formas de cráneo de distintos picos de pato (ilustraciones de Josep Zacarías). Abajo, distribución de la familia (mapa de Paleobiology database).

Y ciertamente lo más interesante estaba en sus cabezas, pues estaban equipados con todo un arsenal para comer vegetación de todo tipo. Al frente de sus hocicos tenían un pico córneo desdentado que servía para arrancar vegetación y en la parte posterior contaban con interminables hileras de molares especializados para triturar (más de 1,400), estos estaban agrupados en una estructura llamada batería dental (que evolucionó de forma convergente en dinosaurios ceratopsianos), los molares se reempazaban conforme se iban desgastando de modo semejante al de los tiburones y al igual que estos, sus dientes nunca dejaban de crecer.

Figura 8. Arsenal dental de los hadrosaurios. A) Cráneo de Edmontosaurus. B) Hemimandíbula izquierda, note la batería dental. C) Acercamiento a la batería dental, la flecha indica el orden de emergencia de cada diente, note en rojo la parte de la batería dental que está en uso. D) Acercamiento a la parte de la batería dental que está en uso. E) Diente individual con los 6 tipos de tejido dental.

Oh, pero eso no es todo, por si fuera poco, estos dinosaurios tenían mandíbulas móviles que permitían una mejor y más eficiente molienda de vegetación. A diferencia de un mamífero, sus mandíbulas inferiores no estaban constituidas de un único hueso, sino de al menos siete huesos individuales. Aunado a esto, la parte posterior del cráneo con muchos más huesos que un mamífero y más móviles, les permitía todo un complejo grupo de movimientos. Estos se resumen en una mandíbula inferior que podía ir de arriba a abajo, de atrás hacia delante, de lado a lado e increíblemente de adentro hacia afuera. Pero nada mejor que un video para apreciar esto.

Los científicos que estudian la vida de estos animales extintos han llegado a la conclusión de que además de tener la anatomía dental y mandibular más compleja de cualquier otro vertebrado terrestre herbívoro estos saurios tenían una de las dietas más variadas de todas, comían helechos, equisetos, coníferas, tallos de las recién evolucionadas angiospermas e incluso pastos. Todas estas características hicieron de los hadrosaurios los más sofisticados vegetarianos de su época y de no haberse presentado su final, quizá seguirían siendo el grupo vegetariano más importante del mundo.


LITERATURA CITADA
* Erickson, G. M., B. A. Krick, M. Hamilton, G. R. Bourne, M. A. Norell, E. Lilleodden y W. G. Sawyer. 2012. Complex Dental Structure and Wear Biomechanics in Hadrosaurid Dinosaurs. Science. 338(6103): 98-101pp.

OTROS VIDEOS DE MASTICACIÓN DE HADROSAURIOS

Cinética craneal durante la masticación.

Hipótesis de masticación alternativa

Hipótesis de masticación alternativa 2